[论文解读] Population invasion with bistable dynamics and adaptive evolution: the evolutionary rescue

Matthieu Alfaro, Arnaud Ducrot|arXiv (Cornell University)|Jan 22, 2018

Mathematical and Theoretical Epidemiology and Ecology Models参考文献 12被引用 4

一句话总结

本文在具有双稳态动力学和阿列效应的反应-扩散模型中，从数学上证明了适应性进化能够通过遗传变异和自然选择驱动的进化拯救机制，使一个原本注定灭绝的小种群免于灭绝。通过将生态扩散与基于性状的阿列阈值相耦合，作者表明即使初始种群规模小且密度低，也能因进化拯救而实现持久存在并实现全球扩散。

ABSTRACT

We consider the system of reaction-diffusion equations proposed in [8] as a population dynamics model. The first equation stands for the population density and models the ecological effects, namely dispersion and growth with a Allee effect (bistable nonlinearity). The second one stands for the Allee threshold, seen as a trait mean, and accounts for evolutionary effects. Precisely, the Allee threshold is submitted to three main effects: dispersion (mirroring ecology), asymmetrical gene flow and selection. The strength of the latter depends on the population density and is thus coupling ecology and evolution. Our main result is to mathematically prove evolutionary rescue: any small initial population, that would become extinct in the sole ecological context, will persist and spread thanks to evolutionary factors.

研究动机与目标

• 在具有双稳态动力学和适应性进化的种群模型中，严格建立进化拯救现象的存在。
• 分析当生态动力学本身会导致灭绝时，遗传变异和选择压力如何促成种群持久存在。
• 证明即使初始密度较低的局部种群，也能由于阿列阈值的适应性进化而实现全球入侵与扩散。
• 通过引入一个动态演化的性状（阿列阈值）将经典双稳态反应-扩散框架扩展，实现生态与进化过程的耦合。

提出的方法

• 构建了一个耦合的反应-扩散方程组：一个用于种群密度 $u(t,x)$，其非线性项具有涉及 $a^2$ 的双稳态形式；另一个用于演化中的阿列阈值 $a(t,x)$。
• 将阿列阈值 $a$ 建模为受扩散、非对称基因流（通过 $\partial_x \ln u$ 表示）以及与 $\varepsilon(1-u)a$ 成比例的选择作用影响的性状，从而将生态密度与进化变化相联系。
• 应用能量法与比较原理分析长期行为，并建立 $u$ 和 $a$ 的一致有界性。
• 利用抛物型正则性与紧致性论证，从缩放序列中提取极限解，证明其收敛于均匀状态 $u \equiv 1$。
• 采用反证法证明 $\limsup_{t\to\infty} \sup_x u(t,x) = 1$，表明种群在全球范围内实现持久存在。
• 应用抛物型比较原理，将解与具有固定较低阿列阈值的参考问题进行比较，证明解在空间上局部一致收敛于 1。

实验结果

研究问题

• RQ1 当生态动力学本身由于强烈的阿列效应导致灭绝时，适应性进化是否能够拯救种群？
• RQ2 通过动态阿列阈值将生态扩散与进化适应相耦合，如何影响种群的长期持久性？
• RQ3 当 $\varepsilon > 0$ 时，遗传变异 $\varepsilon$ 在何种机制下促成入侵？而当 $\varepsilon = 0$ 时种群会灭绝。
• RQ4 在初始种群规模小且阿列阈值高的情况下，种群密度 $u(t,x)$ 在什么条件下会实现空间全局收敛于 1？
• RQ5 阿列阈值 $a(t,x)$ 的进化动态是否能防止种群陷入低密度、易灭绝的状态？

主要发现

• 只要初始种群为小范围局部分布且满足 $u_0 \leq a_0^2$ 且 $u_0 \not\equiv 0$，当 $\varepsilon > 0$ 时，种群将实现持久存在并实现全球扩散，尽管在 $\varepsilon = 0$ 时会灭绝。
• 解 $u(t,x)$ 满足 $\limsup_{t\to\infty} \sup_x u(t,x) = 1$，表明种群随时间推移在空间各处均达到接近最大密度。
• 即使初始种群低于阿列阈值，种群密度 $u(t,x)$ 仍会在 $t \to \infty$ 时实现对 $x$ 的局部一致收敛于 1。
• 由于选择作用，阿列阈值 $a(t,x)$ 随时间衰减，从而降低种群增长的阈值，促进种群持久存在。
• 进化拯救机制依赖于生态动力学（扩散与增长）与进化动力学（基因流与选择）的耦合，其中 $\varepsilon > 0$ 是实现拯救的关键。
• 证明依赖于比较原理，并通过构造一个必须恒等于 1 的极限整体解，从而强制种群达到完全密度。