[论文解读] Speed of adaptation and genomic signatures in arms race and trench warfare models of host-parasite coevolution

Aurélien Tellier, Stefany Moreno-Game+1 more|arXiv (Cornell University)|Jul 25, 2013

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 35被引用 3

一句话总结

本研究通过整合突变、遗传漂变和基因对基因模型的共祖模拟，挑战了堑壕战式协同进化相比军备竞赛动力学产生更快遗传周期的假设。研究发现，只有在特定条件下（N > 1000，且选择持续超过4N代），平衡选择的信号才可在寄生生物中被检测到；而军备竞赛动力学典型的清除选择信号在宿主和寄生生物中均更易被观测到，即使协同进化近期发生，这表明寄生生物是基因组扫描中协同进化研究的更优目标。

ABSTRACT

Host and parasite population genomic data are increasingly used to discover novel major genes underlying coevolution, assuming that natural selection generates two distinguishable polymorphism patterns: selective sweeps and balancing selection. These genomic signatures would result from two coevolutionary dynamics, the trench warfare with fast cycles of allele frequencies and the arms race with slow recurrent fixation of alleles. However, based on genome scans for selection, few genes for coevolution have yet been found in hosts. To address this issue, we build a gene-for-gene model with genetic drift, mutation and integrating coalescent simulations to study observable genomic signatures at host and parasite loci. In contrast to the conventional wisdom, we show that coevolutionary cycles are not faster under the trench warfare model compared to the arms race, except for large population sizes and high values of coevolutionary costs. Based on the generated SNP frequencies, the expected balancing selection signature under the trench warfare dynamics appears to be only observable in parasite sequences in a limited range of parameter, if effective population sizes are sufficiently large (>1000) and if selection has been acting for a long time (>4N generations). On the other hand, the typical signature of the arms race dynamics, i.e. selective sweeps, can be detected in parasite and to a lesser extent in host populations even if coevolution is recent. We suggest to study signatures of coevolution via population genomics of parasites rather than hosts, and caution against inferring coevolutionary dynamics based on the speed of coevolution.

研究动机与目标

• 检验堑壕战式协同进化是否如普遍假设的那样，相比军备竞赛动力学产生更快的遗传周期。
• 评估在不同协同进化模型下，基因组特征（清除选择与平衡选择）的可检测性。
• 利用群体基因组模拟，评估在宿主与寄生生物群体中，这些特征在何种条件下可被观测到。
• 挑战传统推断：即仅凭基因组模式推断协同进化的速度，而未考虑群体大小与选择持续时间。

提出的方法

• 开发了一种整合了宿主与寄生生物位点上突变、遗传漂变与选择的基因对基因协同进化模型。
• 结合共祖模拟，以在不同选择制度下建模宿主与寄生生物群体的进化历史。
• 在堑壕战（快速循环）与军备竞赛（缓慢固定）动力学下，模拟SNP频率分布。
• 通过改变有效群体大小（N_e）、协同进化成本及选择持续时间（以代数计），测试可检测性的阈值。
• 利用标准群体遗传统计量评估基因组特征，重点关注FST、Tajima’s D及iHS类统计量。
• 比较宿主与寄生生物基因组中，平衡选择（堑壕战）与清除选择（军备竞赛）的可检测性。

实验结果

研究问题

• RQ1 在现实群体规模下，堑壕战模型是否相比军备竞赛模型产生更快的协同进化周期？
• RQ2 在何种条件下，堑壕战协同进化的平衡选择特征可在宿主与寄生生物的基因组数据中被检测到？
• RQ3 军备竞赛动力学的清除选择特征是否可在宿主与寄生生物群体中被检测到，即使协同进化近期发生？
• RQ4 有效群体大小与选择持续时间是否影响协同进化特征的可检测性？
• RQ5 是否应优先开展寄生生物的群体基因组研究，而非宿主，以识别协同进化基因？

主要发现

• 堑壕战协同进化仅在群体规模较大且协同进化成本较高时，才相比军备竞赛动力学产生更快的遗传周期。
• 典型堑壕战协同进化的平衡选择信号，仅在有效群体大小超过1000且选择作用持续超过4N代时，才可在寄生生物序列中被观测到。
• 军备竞赛动力学的清除选择信号即使在协同进化近期发生时，也可在寄生生物与宿主群体中被检测到，表明其在基因组扫描中具有更高的敏感性。
• 基因组特征的可检测性关键取决于群体大小与选择持续时间，大N与长选择期是检测平衡选择信号的必要条件。
• 由于清除选择信号更强且更持久，寄生生物基因组比宿主基因组更能有效揭示协同进化动态。
• 若不考虑群体遗传与选择参数，仅凭遗传变化速度推断协同进化动态是不可靠的。