[논문 리뷰] A branching process model for dormancy and seed banks in randomly fluctuating environments

Jochen Blath, Felix Hermann외 1명|arXiv (Cornell University)|2020. 07. 13.

Evolution and Genetic Dynamics참고 문헌 51인용 수 24

한 줄 요약

이 논문은 랜덤하게 변동하는 환경에 노출된 미생물 집단에서 휴면의 진화적 적합도 이점을 연구하기 위해 2형 분할 과정 모델을 개발한다. 자원 제약 조건과 다양한 전환 제도(자발적, 반응형, 하이브리드) 하에서 활성 전용(1형)과 활성-휴면(2형) 집단을 비교함으로써, 일부 휴면 전략이 자원 비교가 공정한 조건에서 활성 전용 집단이 임계 이하일 때조차 초임계적(즉, 집단 증가로 이어지는)일 수 있음을 보여준다. 주요 결과는 휴면이 반응형 전환에서 특히 강력한 선택적 이점을 제공할 수 있으며, 생식적 대가가 존재하더라도 여전히 유리할 수 있음을 시사한다.

ABSTRACT

The goal of this article is to contribute towards the conceptual and quantitative understanding of the evolutionary benefits for (microbial) populations to maintain a seed bank (consisting of dormant individuals) when facing fluctuating environmental conditions. To this end, we compare the long term behaviour of `1-type' Bienaym\'e-Galton-Watson branching processes (describing populations consisting of `active' individuals only) with that of a class of `2-type' branching processes, describing populations consisting of `active' and `dormant' individuals. All processes are embedded in an environment changing randomly between `harsh' and `healthy' conditions, affecting the reproductive behaviour of the populations accordingly. For the 2-type branching processes, we consider several different switching regimes between active and dormant states. We also impose overall resource limitations which incorporate the potentially different `production costs' of active and dormant offspring, leading to the notion of `fair comparison' between different populations, and allow for a reproductive trade-off due to the maintenance of the dormancy trait. Our switching regimes include the case where switches from active to dormant states and vice versa happen randomly, irrespective of the state of the environment (`spontaneous switching'), but also the case where switches are triggered by the environment (`responsive switching'), as well as combined strategies. It turns out that there are rather natural scenarios under which either switching strategy can be super-critical, while the others, as well as complete absence of a seed bank, are strictly sub-critical, even under `fair comparison' wrt. available resources. In such a case, we see a clear selective advantage of the super-critical strategy, which is retained even under the presence of a (potentially small) reproductive trade-off. [...]

연구 동기 및 목표

• 변동적인 환경에서 씨앗은행(휴면 개체)의 진화적 이점, 특히 미생물 집단에서의 이점을 이해하기 위해.
• 랜덤한 환경 변화 하에서 휴면이 있는지 여부에 따라 장기적인 생존 및 성장 역학을 모델링하고 비교하기 위해.
• 자원 제약과 활성 및 휴면 자손 간의 생식적 대가와 같은 현실적인 제약 조건을 통합하기 위해.
• 공정한 자원 배분 조건 하에서 자발적, 반응형, 하이브리드 전환 방식을 포함한 다양한 휴면 전략의 적합도를 평가하기 위해.
• 환경의 불확실성에도 불구하고 휴면 전략이 초임계적 성장(즉, 장기적인 생존 및 확장)을 달성할 수 있는 조건을 엄밀히 분석하기 위해.

제안 방법

• 개체가 활성(형 1) 또는 휴면(형 2)인 2형 분할 과정을 수립하며, 각각 다른 자손 분포를 가진다.
• 환경이 ' harsh'와 'healthy' 상태를 번갈아 가며 랜덤하게 전환되는 환경에 과정를 통합하며, 이는 생식률에 영향을 준다.
• 세 가지 전환 제도를 도입한다: 환경에 영향을 받지 않는 자발적 전환, 환경 상태에 의해 유도되는 반응형 전환, 그리고 하이브리드 전략.
• 모든 집단 간 공정한 비교를 위해 총 자원 제약 조건을 도입하며, 휴면 유지 비용을 모델링한다.
• 장기적 성장률을 분석하기 위해 랜덤 행렬 곱의 리아프누프 지수를 사용하며, 평균 행렬의 최대 고유값이 임계성을 결정한다.
• 랜덤 행렬 이론과 분할 과정 이론의 결과(예: [6, 정리 V.4.4])를 적용하여 점근적 생존 및 멸종 확률을 유도한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 랜덤하게 변동하는 환경에서 어떤 조건에서 휴면 전략이 초임계적 성장(즉, 양의 리아프누프 지수)을 이룰 수 있는가?
• RQ2 반응형 전환(환경에 의해 유도되는 휴면)은 장기적인 집단 적합도 측면에서 자발적 전환보다 어떻게 다를까?
• RQ3 생식적 대가가 존재할 때(즉, 휴면 자손의 번식력 감소)에도 휴면이 선택적 이점을 제공할 수 있는가?
• RQ4 2형 분할 과정(휴면 포함)이 1형 과정(활동 전용)보다 생존 확률과 성장률 측면에서 언제 더 우월한가?
• RQ5 자원 제약 조건과 공정한 비교 프로토콜은 다양한 휴면 전략 간 상대적 적합도에 어떤 영향을 미치는가?

주요 결과

• 자원 할당이 공정한 조건에서, 반응형 전환이 초임계적 성장(즉, ϱ > 1)을 이끌 수 있는 자연스러운 시나리오가 존재한다. 이와 동시에 동일한 환경에서 1형 과정는 임계 이하일 수 있다.
• 자발적 전환도 특정 매개변수 영역에서는 초임계적일 수 있지만, 반응형 전환은 일반적으로 더 강력하고 더 견고한 적합도 이점을 제공한다.
• 생식적 대가가 비제로일 경우(예: 휴면 자손의 번식력 감소)에도 휴면의 선택적 이점은 유지되며, 비용이 너무 크지 않은 한 성립한다.
• 1형 과정가 비멸종일 경우, 2형 과정의 생존 확률 σZ는 1형 과정의 생존 확률 σX보다 엄밀히 작다(σZ < σX). 그러나 2형 과정는 더 높은 리아프누프 지수 덕분에 더 빠르게 성장할 수 있다.
• 2형 과정의 점근적 생존율은 limₙ→∞ ϱ⁻ⁿP(Z₁ₙ + Z₂ₙ > 0) ∈ (0, ∞)를 만족하며, ϱ > 1일 경우 비자명한 장기적 성장을 확인한다.
• 평균 행렬 M의 최대 고유값 ϱ가 임계성을 결정한다: ϱ > 1이면 2형 과정는 양의 확률로 생존하며, ϱ ≤ 1이면 멸종은 거의 확실하다.