[논문 리뷰] A central limit theorem for the spatial Lambda Fleming-Viot process with selection

Raphaël Forien, Sarah Penington|arXiv (Cornell University)|2015. 12. 18.

Evolution and Genetic Dynamics참고 문헌 43인용 수 12

한 줄 요약

이 논문은 선택을 고려한 공간적 라미다-플레밍-비オ트 과정에 대한 중심극한정리 수립을 통해, 결정론적 페셔-KPP 방정식의 한계 주변의 스케일링된 변동이 선형 확률편미분방정식(stochastic PDE)로 수렴함을 보여준다. 산란 동역학에 따라 한계 방정식은 시공간 백색잡음이 있는 확률적 열방정식 또는 색 있는 잡음이 있는 분수적 열방정수로 나타나며, 이는 공간적 구조가 유전적 드프트 부담을 공간 차원 d에 따라 다르게 감소시킴을 드러낸다.

ABSTRACT

We study the evolution of gene frequencies in a population living in $\mathbb{R}^d$, modelled by the spatial Lambda Fleming-Viot process with natural selection (Barton, Etheridge and Veber, 2010 and Etheridge, Veber and Yu, 2014). We suppose that the population is divided into two genetic types, $a$ and $A$, and consider the proportion of the population which is of type $a$ at each spatial location. If we let both the selection intensity and the fraction of individuals replaced during reproduction events tend to zero, the process can be rescaled so as to converge to the solution to a reaction-diffusion equation (typically the Fisher-KPP equation, as in Etheridge, Veber and Yu, 2014). We show that the rescaled fluctuations converge in distribution to the solution to a linear stochastic partial differential equation. Depending on whether offspring dispersal is only local or if large scale extinction-recolonization events are allowed to take place, the limiting equation is either the stochastic heat equation with a linear drift term driven by space-time white noise or the corresponding fractional heat equation driven by a coloured noise which is white in time. If individuals are diploid (i.e. either $AA$, $Aa$ or $aa$) and if natural selection favours heterozygous ($Aa$) individuals, a stable intermediate gene frequency is maintained in the population. We give estimates for the asymptotic effect of random fluctuations around the equilibrium frequency on the local average fitness in the population. In particular, we find that the size of this effect - known as the drift load - depends crucially on the dimension $d$ of the space in which the population evolves, and is reduced relative to the case without spatial structure.

연구 동기 및 목표

• 선택을 고려한 공간적 라미다-플레밍-비오트 과정에 대한 중심극한정리를 수립하여, 결정론적 척도 한계를 변동으로 확장함.
• 선택에 의한 유전자 빈도 주변의 스케일링된 변동의 한계 행동을 특성화함.
• 공간적 구조가 드프트 부담—랜덤 변동으로 인한 유전적 적합도 감소—에 미치는 영향을 정량화함. 특히 공간 차원 d와의 관계를 중심으로 분석함.
• 산란이 국소적인지 또는 대규모 멸종-재정착 사건을 포함하는지에 따라 한계 변동 과정이 확률적 열방정식인지 또는 분수적 열방정식인지 결정함.

제안 방법

• 선택 강도와 한 번의 사건에서 대체되는 개체 수 비율을 특정 척도 체계 하에서 0으로 수축시키며, 선택을 고려한 공간적 라미다-플레밍-비오트 과정을 스케일링함.
• 마팅게일 문제 설정과 약한 수렴 기법을 사용하여 스케일링된 과정의 한계 행동을 분석함.
• 산란 메커니즘에 따라 시공간 백색잡음 또는 색 있는 잡음을 갖는 선형 확률편미분방정식(SPDE)으로 한계 변동 과정을 유도함.
• 그로워발의 부등식과 열핵 추정을 적용하여 해의 성장 제어 및 변동 과정의 타이트니스 증명함.
• 커플링 방법과 생성자 도함수의 경계를 사용하여 유한 모집단 과정과 한계 SPDE를 비교함.
• 안정 과정과 레비 측도의 성질을 활용하여 장거리 산란의 경우를 분석함으로써, 색 있는 잡음을 갖는 분수적 열방정식을 도출함.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 선택을 고려한 공간적 구조를 가진 모집단에서, 모집단 크기가 커질수록 유전자 빈도의 스케일링된 변동은 어떻게 수렴하는가?
• RQ2 변동의 한계 SPDE의 성격은 무엇이며, 산란 메커니즘(국소적 대비 장거리)에 따라 어떻게 달라지는가?
• RQ3 공간 영역의 차원 d는 유전적 변동으로 인한 점근적 드프트 부담에 어떻게 영향을 미치는가?
• RQ4 이형접합우세(overdominance)의 경우, 평형 상태 근처에서 확률적 변동은 국소 평균 적합도에 어떤 영향을 미치는가?

주요 결과

• 스케일링된 유전자 빈도 과정의 변동은 분포 수렴을 통해 선형 SPDE의 해로 수렴한다: 산란이 국소적이라면 시공간 백색잡음이 있는 확률적 열방정식이며, 대규모 멸종-재정착 사건이 발생한다면 색 있는 잡음을 갖는 분수적 열방정식이다.
• 한계 SPDE는 dzt = [1/2 Δzt − s(1 − 2ft)zt] dt + √(ft(1 − ft)) dWt 로 주어지며, 여기서 ft는 페셔-KPP 방정식을 만족한다.
• 점근적 드프트 부담—랜덤 변동으로 인한 국소 평균 적합도 감소—는 비공간 모델 대비 공간적 구조가 있는 모집단에서 감소하며, 이 감소는 공간 차원 d에 따라 결정적으로 달라진다.
• 이형접합우세를 가진 이배체 모집단의 경우, 안정된 중간 빈도 균형 주변의 변동에 대한 정량적 추정을 제공하며, 드프트 부담은 d에 비례하고 고차원에서 최소화됨을 보여준다.
• 변동 척도가 거시적 한계와 명백히 구별되도록 보장하기 위해, 영향 매개변수(대체 비율)가 선택 매개변수보다 작게 설정된 특정 척도 하에서 수렴이 확립됨.
• 분석은 생성자 및 열핵 추정에 대한 엄밀한 경계에 기반하며, 그로워발의 부등식을 사용하여 Lq 노름에서 해의 성장 제어함.