[논문 리뷰] A framework for studying synaptic plasticity with neural spike train data

Scott W. Linderman, Christopher H. Stock외 1명|arXiv (Cornell University)|2014. 11. 14.

Advanced Memory and Neural Computing참고 문헌 20인용 수 23

한 줄 요약

이 논문은 파라메트릭 플라스티시티 규칙에 의해 지배되는 비선형 동적 시스템으로서 시냅스 가중치를 다루는 완전 베이지안 일반화선형모형(GLM) 프레임워크를 제안한다. 이는 입자 마르코프 체인 몬테카를로(pMCMC)를 사용하여 신경 스위프트 레인 데이터로부터 시간에 따라 변화하는 연결성, GLM 파라미터, 학습 규칙을 동시 추론할 수 있게 한다. 이 방법은 합성 NEURON 시뮬레이션 데이터에서 진짜 시냅스 가중치 궤적, 연결성 패턴, STDP 규칙 파라미터를 성공적으로 복원하였으며, 시냅스 탐지에 대해 AUC가 0.99였고, 덧셈형 STDP 규칙 파라미터는 완벽하게 복원되었다.

ABSTRACT

Learning and memory in the brain are implemented by complex, time-varying changes in neural circuitry. The computational rules according to which synaptic weights change over time are the subject of much research, and are not precisely understood. Until recently, limitations in experimental methods have made it challenging to test hypotheses about synaptic plasticity on a large scale. However, as such data become available and these barriers are lifted, it becomes necessary to develop analysis techniques to validate plasticity models. Here, we present a highly extensible framework for modeling arbitrary synaptic plasticity rules on spike train data in populations of interconnected neurons. We treat synaptic weights as a (potentially nonlinear) dynamical system embedded in a fully-Bayesian generalized linear model (GLM). In addition, we provide an algorithm for inferring synaptic weight trajectories alongside the parameters of the GLM and of the learning rules. Using this method, we perform model comparison of two proposed variants of the well-known spike-timing-dependent plasticity (STDP) rule, where nonlinear effects play a substantial role. On synthetic data generated from the biophysical simulator NEURON, we show that we can recover the weight trajectories, the pattern of connectivity, and the underlying learning rules.

연구 동기 및 목표

• 대규모 신경 스위프트 레인 기록에서 시간에 따라 변화하는 시냅스 연결성과 플라스티시티 규칙을 추론할 수 있는 통계 모델의 부족을 해결하기 위해.
• 완전 베이지안 GLM 내에서 파라메트릭 플라스티시티 규칙에 의해 지배되는 비선형 동적 시스템으로서 시냅스 가중치를 모델링하는 유연하고 확장 가능한 프레임워크를 개발하기 위해.
• 실제 스위프트 레인 데이터를 사용하여 상호 대체 가능한 플라스티시티 규칙(예: 덧셈형 및 곱셈형 STDP) 간의 모델 비교를 가능하게 하기 위해.
• 생물학적으로 현실적인 NEURON 시뮬레이션으로 생성된 합성 데이터를 기반으로 프레임워크를 검증하여 진짜 동역학을 복원함을 보여주기 위해.

제안 방법

• 조건부 발화율이 자극, 전시냅스 스위프트 이력, 그리고 시간에 따라 변화하는 시냅스 가중치에 의존하는 비선형 동적 시스템으로서 시냅스 가중치를 모델링하며, 이는 완전 베이지안 일반화선형모형(GLM) 내에 통합된다.
• 막전위를 자극 필터, 후시냅스 전위(PSP), 배경 레이트의 합으로 표현하며, 비음수 발화율을 보장하기 위해 정류 비선형성을 적용한다.
• 시냅스 가중치를 사용자가 정의한 플라스티시티 규칙(예: STDP)에 따라 변화하는 잠재 동적 변수로 간주하며, 이들의 파라미터는 데이터로부터 추론된다.
• 입자 마르코프 체인 몬테카를로(pMCMC)를 사용하여 시냅스 가중치 궤적, GLM 파라미터, 플라스티시티 규칙 파라미터를 동시 추론한다.
• 연결성 추정을 위해 가중치 행렬의 사후 평균을 사용하며, 간선 탐지에 대한 ROC 곡선 아래 면적(AUC)을 평가 지표로 사용한다.
• 다양한 STDP 변형에 대해 예측 가능성을 평가하고 파라미터 복원 정확도를 분석함으로써 모델 비교를 수행한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 진짜 플라스티시티 규칙이 알려진 경우, 시간에 따라 변화하는 GLM 프레임워크가 스위프트 레인 데이터로부터 시냅스 가중치 궤적을 정확히 추론할 수 있는가?
• RQ2 스위프트 레인 데이터만을 사용할 때, 모델은 스위프트 타이밍 의존성 플라스티시티(STDP)의 덧셈형과 곱셈형 변형을 얼마나 잘 구분할 수 있는가?
• RQ3 정적 GLM 모델에 비해 시간에 따라 변화하는 가중치를 포함함으로써, 일시적 또는 감쇠하는 시냅스의 탐지 성능이 향상되는가?
• RQ4 합성 신경 기록에서 진짜 플라스티시티 규칙의 파라미터(예: 시간 상수, 진폭)를 얼마나 정확히 복원할 수 있는가?
• RQ5 시냅스 가중치가 포화 상태에 이르면 현재 모델이 플라스티시티 규칙을 구분하는 데 어떤 한계를 갖는가?

주요 결과

• 합성 네트워크에서 28개의 진짜 흥분성 시냅스를 탐지하는 데 AUC가 0.99를 기록하였으며, 정적 GLM 및 상관관계 기반 방법에 비해 뚜렷이 뛰어난 성능을 보였다.
• 시간에 따라 변화하는 GLM은 감쇠하는 시냅스에 대해 90퍼센트 이상의 사후 확률을 할당하는 반면, 정적 GLM는 동일한 시냅스에 대해 40퍼센트 이하의 확률을 할당하였다.
• 합성 데이터에서 추론된 덧셈형 STDP 학습 규칙 파라미터(시간 상수 및 상대 진폭)는 진짜 기반 규칙과 완벽하게 일치하였다.
• 모델은 시냅스 가중치의 전체 궤적을 시간에 따라 정확히 복원하였으며, 강화 및 약화 동역학을 모두 포괄하였다.
• 가중치 궤적과 규칙 파라미터의 정확한 복원에도 불구하고, 가중치가 포화 상태에 이르면 예측 가능성만으로는 덧셈형과 곱셈형 STDP 규칙을 구분하는 데 부족함이 있었다.
• 향후 생물학적 기록에서 플라스티시티 가설을 확실히 검증하기 위한 최적의 실험 설계 가능성을 입증하였다.