[논문 리뷰] A Generalized Rate Model for Neuronal Ensembles

Hideo Hasegawa|arXiv (Cornell University)|2007. 03. 20.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 6인용 수 3

한 줄 요약

이 논문은 추가적 및 곱셈적 노이즈를 갖는 유한-N 랑주반 프레임워크를 사용하여 뉴런 군집에 대한 일반화된 속도 모델을 제안하며, 포커-플랑크 방정식과 확장된 모멘트 방법(AMM)을 통해 정적인 및 동적인 성질을 분석할 수 있다. 주요 기여는 $ρ \sim \gamma/N$에서 나타나는 바와 같이, 전역적 변동 $ρ$와 局소적 변동 $γ$ 간의 관계를 통해 인구 속도 부호화가 단일 뉴런 부호화보다 더 신뢰성 있다는 것을 입증한 것이다. AMM 예측은 펄스 및 사인파 입력에 대해 직접 시뮬레이션과 일치한다.

ABSTRACT

There has been a long-standing controversy whether information in neuronal networks is carried by the firing rate code or by the firing temporal code. The current status of the rivalry between the two codes is briefly reviewed with the recent studies such as the brain-machine interface (BMI). Then we have proposed a generalized rate model based on the {\it finite} $N$-unit Langevin model subjected to additive and/or multiplicative noises, in order to understand the firing property of a cluster containing $N$ neurons. The stationary property of the rate model has been studied with the use of the Fokker-Planck equation (FPE) method. Our rate model is shown to yield various kinds of stationary distributions such as the interspike-interval distribution expressed by non-Gaussians including gamma, inverse-Gaussian-like and log-normal-like distributions. The dynamical property of the generalized rate model has been studied with the use of the augmented moment method (AMM) which was developed by the author [H. Hasegawa, J. Phys. Soc. Jpn. 75 (2006) 033001]. From the macroscopic point of view in the AMM, the property of the $N$-unit neuron cluster is expressed in terms of {\it three} quantities; $μ$, the mean of spiking rates of $R=(1/N) \sum_i r_i$ where $r_i$ denotes the firing rate of a neuron $i$ in the cluster: $γ$, averaged fluctuations in local variables ($r_i$): $ρ$, fluctuations in global variable ($R$). We get equations of motions of the three quantities, which show $ρ\sim γ/N$ for weak couplings. This implies that the population rate code is generally more reliable than the single-neuron rate code. Our rate model is extended and applied to an ensemble containing multiple neuron clusters.

연구 동기 및 목표

• 뉴런 네트워크에서 신호가 속도로 부호화되는지 또는 시간적 코드로 부호화되는지에 대한 오랫동안 지속된 논란을 해결하기 위해.
• 유한 크기의 뉴런 군집의 정적인 및 동적인 성질을 모두 포괄하는 통합된 속도 모델을 개발하기 위해.
• 노이즈와 유한 크기 효과가 존재하는 조건에서 인구 속도 부호화와 단일 뉴런 속도 부호화의 신뢰성에 대해 연구하기 위해.
• 특히 흥분성 및 억제성 집단을 포함한 일반화된 윌슨-코언 모델을 포함한 다중 클러스터 시스템으로 모델을 확장하기 위해.

제안 방법

• 스피킹 동역학을 기술하기 위해 추가적 및 곱셈적 노이즈를 갖는 유한-N 단위 랑주반 모델을 수립한다.
• 정적인 분포 분석을 위해 포커-플랑크 방정식(FPE)을 적용하여 감마, 역감마-유사, 로그정규-유사 형태의 비정규 분포를 포함한 간격 간 간격 분포를 도출한다.
• 평균 속도($\mu$), 국소적 변동($\gamma$), 전역적 변동($\rho$)의 세 가지 핵심 변수에 대한 거시적 운동 방정식을 유도하기 위해 확장된 모멘트 방법(AMM)을 활용한다.
• 평균값을 중심으로 전개하고 두 번째 순서 누적량을 유지함으로써 $\mu_m$, $\gamma_m$, $\rho_{mn}$에 대한 결합된 미분 방정식을 유도하며, 집단적 동역학 분석을 가능하게 한다.
• 펄스 및 사인파 입력에 대한 직접 시뮬레이션(DS)과의 비교를 통해 AMM 예측의 타당성을 검증하며, 뛰어난 일치를 보인다.
• 특히 흥분성 및 억제성 뉴런으로 구성된 두 클러스터 시스템을 고려하여, 가중치가 부여된 결합 항과 외부 입력을 사용하여 다중 클러스터 군집으로 모델을 확장한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 노이즈 하에서 유한 뉴런 군집에서 정적인 간격 간 간격 분포는 어떻게 형성되며, 어떤 형태를 띄는가?
• RQ2 뉴런 군집에서 국소적 변동($\gamma$)과 전역적 인구 변동($\rho$) 간의 관계는 무엇이며, 이는 부호화의 신뢰성에 어떻게 영향을 미치는가?
• RQ3 확장된 모멘트 방법(AMM)은 펄스 및 사인파와 같은 외부 입력에 대한 뉴런 클러스터의 동적 반응을 얼마나 정확하게 예측할 수 있는가?
• RQ4 특히 흥분성-억제성 뉴런 군집과 같은 다중 클러스터 시스템으로 확장되었을 때, 일반화된 속도 모델은 어떻게 성능을 발휘하는가?

주요 결과

• 일반화된 속도 모델은 감마, 역감마-유사, 로그정규-유사 형태를 포함한 비정규 분포를 포함한 정적인 간격 간 간격 분포를 생성하며, 이는 실험 관측 결과와 일치한다.
• AMM는 약한 결합 조건에서 전역적 변동 $\rho$가 $\gamma/N$ 비례로 스케일링됨을 드러내며, 이는 인구 속도 부호화가 단일 뉴런 속도 부호화보다 본질적으로 더 신뢰성 있다는 것을 시사한다.
• AMM에 의한 펄스 및 사인파 입력에 대한 모델의 동적 반응은 직접 시뮬레이션(DS) 결과와 뛰어난 일치를 보인다.
• 모델은 명시적인 운동 방정식을 유도함으로써 윌슨-코언 프레임워크를 다중 클러스터 군집으로 성공적으로 일반화하였으며, 두 클러스터 시스템에서 전역 속도의 평균, 분산, 공분산에 대한 방정식을 도출하였다.
• $\mu_m$, $\gamma_m$, $\rho_{mn}$에 대한 유도된 방정식은 비선형성에 기인한 속도 함수 $F$의 기여, 노이즈 항 $\alpha_m^2$ 및 $\beta_m^2$, 그리고 결합 가중치 $w_{mn}$의 기여를 포함하며, 집단적 동역학의 정량적 분석을 가능하게 한다.