[논문 리뷰] A mechanistic-statistical species distribution model to explain and forecast wolf (Canis lupus) colonization in South-Eastern France

Julie Louvrier, Julien Papaïx외 2명|arXiv (Cornell University)|2019. 12. 20.

Wildlife Ecology and Conservation참고 문헌 77인용 수 20

한 줄 요약

이 연구는 생태학적 확산, 로지스틱 성장, 불완전한 탐지 등을 통합한 기계적-통계적 시공간 모델을 개발하여 남프랑스 지역의 늑대(Canis lupus) 식민화를 설명하고 예측한다. 편미분방정식과 계층적 베이지안 추론을 사용하여 2007–2015년 데이터를 바탕으로 2016년 늑대 분포를 정확히 예측했으며, 탐지 확률이 다양할 경우에도 뛰어난 예측 성능과 강건한 모수 추정 능력을 입증하였다.

ABSTRACT

Species distribution models (SDMs) are important statistical tools for ecologists to understand and predict species range. However, standard SDMs do not explicitly incorporate dynamic processes like dispersal. This limitation may lead to bias in inference about species distribution. Here, we adopt the theory of ecological diffusion that has recently been introduced in statistical ecology to incorporate spatio-temporal processes in ecological models. As a case study, we considered the wolf (Canis lupus) that has been recolonizing Eastern France naturally through dispersal from the Apennines since the early 90's. Using partial differential equations for modelling species diffusion and growth in a fragmented landscape, we develop a mechanistic-statistical spatio-temporal model accounting for ecological diffusion, logistic growth and imperfect species detection. We conduct a simulation study and show the ability of our model to i) estimate ecological parameters in various situations with contrasted species detection probability and number of surveyed sites and ii) forecast the distribution into the future. We found that the growth rate of the wolf population in France was explained by the proportion of forest cover, that diffusion was influenced by human density and that species detectability increased with increasing survey effort. Using the parameters estimated from the 2007-2015 period, we then forecasted wolf distribution in 2016 and found good agreement with the actual detections made that year. Our approach may be useful for managing species that interact with human activities to anticipate potential conflicts.

연구 동기 및 목표

• 종 분포 모델링에서 산란 및 인구 성장과 같은 시공간 역학을 명시적으로 포함하는 기계적-통계적 모델을 개발하기 위해.
• 큰 육식동물 모니터링에서 흔한 기회적 존재 데이터에서 불완전한 탐지와 변동하는 샘플링 노력에 대응하기 위해.
• 다양한 탐지 확률과 조사 지점 밀도에서 생태학적 모수 추정의 정확성 평가하기 위해.
• 역사적 데이터에서 추정한 모수를 사용하여 프랑스 내 미래 늑대 분포를 예측하기 위해.
• 베이지안 소프트웨어(JAGS/OpenBUGS)에서 널리 사용되는 소프트웨어에서 구현 가능한 탄력적이고 실용적인 프레임워크 제공하기 위해.

제안 방법

• 모델은 부분 미분방정식(PDE)을 사용하여 분할된 지형에서 생태학적 확산과 로지스틱 인구 성장을 표현한다.
• 측정 오차와 탐지에 대한 불확실성을 고려하여 모수 추정을 위한 계층적 베이지안 프레임워크를 적용한다.
• 관측 과정은 불완전한 탐지를 명시적으로 모델링하며, 조사 노력에 따라 지점과 시간에 따라 변하는 탐지 확률을 반영한다.
• 모델은 남프랑스 지역에서 2007–2015년 동안의 늑대 탐지 데이터를 사용하여 校정되며, 산림 커버와 인구 밀도 등의 공변량을 포함한다.
• 탐지 확률과 조사된 지점 수의 다양한 시나리오에서 모수 추정의 편향과 정밀도를 평가하기 위해 시뮬레이션 연구를 수행한다.
• 예측은 PDE 기반 모델을 시간에 따라 전진시켜 확률적으로 수행되며, 불확실성은 베이지안 추론 과정을 통해 전파된다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 불완전한 탐지와 존재만의 데이터일 경우, 기계적-통계적 모델이 확산 속도, 성장 속도, 탐지 확률 등의 생태학적 모수를 얼마나 정확히 추정할 수 있는가?
• RQ2 늑대와 같은 식민화 중인 종의 미래 공간 분포를 모델이 얼마나 정확하게 예측할 수 있는가?
• RQ3 산림 커버와 인구 밀도와 같은 환경 요소가 분할된 지형에서 늑대의 산만 및 식민화 역학에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ4 불완전한 탐지를 고려함으로써 기존의 종 분포 모델(SDMs)에 비해 종 분포 예측의 신뢰성이 얼마나 향상되는가?
• RQ5 이 모델은 JAGS, OpenBUGS 등의 표준 통계 소프트웨어에서 실용적인 생태학적 예측을 위해 효과적으로 구현될 수 있는가?

주요 결과

• 시뮬레이션 연구에서 다양한 탐지 확률과 조사 지점 밀도에서 모델이 낮은 편향과 높은 정밀도로 생태학적 모수를 정확히 추정하였다.
• 프랑스 내 늑대 인구 성장률은 산림 커버 비율에 의해 유의미하게 설명되었으며, 이는 인구 지속성에 있어 중요성을 시사한다.
• 인구 밀도가 높을수록 확산 속도가 낮아져 인간 활동이 늑대의 산만에 장벽으로 작용할 가능성이 있음을 시사한다.
• 조사 노력이 높을수록 종 탐지 가능성은 증가하여 표준화된 모니터링 프로토콜의 중요성을 확인한다.
• 모델은 실제 탐지와 강한 일치를 보이며 2016년 늑대 분포를 예측했으며, 137개의 점령된 지점 중 127개를 정확히 예측하였다.
• 기계적 모델은 이산적 지점 수준 전이가 아닌 연속적인 시공간 역학을 반영함으로써, 동적 지점 점령 모델보다 더 많은 고점령 확률(>0.6) 지점을 예측하였다.