[논문 리뷰] A model of sensory neural responses in the presence of unknown modulatory inputs

Neil C. Rabinowitz, Robbe L. T. Goris외 2명|arXiv (Cornell University)|2015. 07. 06.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 15인용 수 3

한 줄 요약

이 논문은 감각 신경 반응에서 알려지지 않은, 천천히 변화하는 조절 입력을 고려하기 위해 부드럽고 잠재적인 곱셈 이득 신호로 모델링하는 모듈레이션된 포아송 일반선형모형(MoP-GLM)을 제안한다. 추론 과정에서 이 잠재 조절자를 통합함으로써, 시뮬레이션된 데이터와 실제 고양이 청각 신경 데이터 양측에서 수용 영역 추정과 예측 성능이 향상되어 편향이 감소하고 비정상성에 대한 강건성이 향상된다.

ABSTRACT

Neural responses are highly variable, and some portion of this variability arises from fluctuations in modulatory factors that alter their gain, such as adaptation, attention, arousal, expected or actual reward, emotion, and local metabolic resource availability. Regardless of their origin, fluctuations in these signals can confound or bias the inferences that one derives from spiking responses. Recent work demonstrates that for sensory neurons, these effects can be captured by a modulated Poisson model, whose rate is the product of a stimulus-driven response function and an unknown modulatory signal. Here, we extend this model, by incorporating explicit modulatory elements that are known (specifically, spike-history dependence, as in previous models), and by constraining the remaining latent modulatory signals to be smooth in time. We develop inference procedures for fitting the entire model, including hyperparameters, via evidence optimization, and apply these to simulated data, and to responses of ferret auditory midbrain and cortical neurons to complex sounds. We show that integrating out the latent modulators yields better (or more readily-interpretable) receptive field estimates than a standard Poisson model. Conversely, integrating out the stimulus dependence yields estimates of the slowly-varying latent modulators.

연구 동기 및 목표

• 주의, 각성도 또는 마취와 같은 측정되지 않은 변동성이 있는 조절 요인으로 인한 신경 반응 변동성 문제를 해결하기 위해.
• 이러한 알려지지 않은 조절 영향을 감각 신경 데이터에 명시적으로 반영하는 통계 모델을 개발하기 위해.
• 시험 자극-반응 관계 추정의 정확도를 향상시키기 위해 잠재 조절자를 통합하는 방식을 통해 평균화된 시험 간 평균화를 피하기 위해.
• 스파ike 트레인 데이터로부터 자극 유도 수용 영역과 천천히 변화하는 조절 역학을 동시에 추론할 수 있도록 하기 위해.

제안 방법

• 모델은 자극 유도 성분과 잠재적이고 부드러운 조절 신호의 곱으로 이루어진 포아송 과정을 사용한다.
• 잠재 조절자는 시간적 부드러움을 보장하기 위해 제곱 지수 공분산 함수를 가진 가우시안 프로세스로 모델링된다.
• 모델은 GLM 프레임워크와 증거 최적화를 결합하여 스파이크 이력 커널과 조절자의 초모수를 추론한다.
• 잠재 조절자를 통합하기 위해 변분 근사법을 사용하여, 모델링되지 않은 비정상성으로 인한 편향을 피한다.
• 이 방법은 시뮬레이션 데이터와 고양이 청각 중뇌 및皮질 뉴런의 실제 외부 전기적 기록에 적용된다.
• 모델 비교는 예측 성능 평가를 위해 보류된 테스트 데이터의 우도를 사용하며, 초모수 선택의 유효성을 검증하기 위해 교차검증을 실시한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 표준 포아송 GLM이 포착하지 못하는 신경 스파이크 반응의 비정상성에 대해 잠재적이고 부드러운 조절 신호가 설명할 수 있는가?
• RQ2 잠재 조절자를 통합하면 표준 GLM 피팅에 비해 자극 유도 수용 영역 추정이 더 정확하고 편향이 적은가?
• RQ3 잠재 조절자를 포함함으로써 보류된 신경 데이터에 대한 예측 성능이 어떻게 향상되는가?
• RQ4 학습된 조절자 시간 상수는 생리학적 비정상성의 진짜 시간 스케일을 어느 정도 반영하는가?

주요 결과

• 시뮬레이션 데이터에서 MoP-GLM은 진짜 스파이크 이력 커널과 잠재 조절자를 성공적으로 복원했고, 표준 P-GLM은 유의미하게 편향된 추정치를 보였다.
• 339개의 실제 고양이 청각 뉴런 기록에서 MoP-GLM은 P-GLM보다 우도 예측 성능에서 뛰어난 성능을 보였으며, 이는 추정된 비정상성과 상관관계가 높았다(r = 0.6).
• 조절자 시간 상수를 학습된 최적값보다 높거나 낮게 설정할 경우 예측 성능이 떨어졌고, 이는 모델이 올바른 초모수 추정에 민감함을 확인했다.
• 보류된 데이터에서 국소 민감도 분석을 통해 모델은 예측에 최적의 조절자 초모수를 추정함을 입증했다.
• 잠재 조절자 추정치는 마취 깊이 변화와 같은 알려진 생리학적 영향과 일치하는 느린 비정상적 변동을 보였다.
• 이 방법은 조절 상태를 직접 측정할 필요 없이 자극-반응 매개변수와 맥락적 조절 역학을 동시에 추론할 수 있도록 한다.