[논문 리뷰] A multivariate mixed hidden Markov model to analyze blue whale diving behaviour during controlled sound exposures

Stacy L. DeRuiter, Roland Langrock외 5명|arXiv (Cornell University)|2016. 02. 21.

Marine animal studies overviewEnvironmental Science참고 문헌 37인용 수 18

한 줄 요약

이 연구는 고해상도 생물기록 데이터를 사용하여 블루환어의 은닉 행동 상태—얕은 사료 채집, 이동, 깊은 사료 채집—를 식별하기 위해 다변량 혼합 숨은 마르코프 모델(HMM)을 개발한다. 이 모델은 이산 난수 효과를 통해 개인 간 변동성을 반영하고, 제어된 중주파수 활성 소나(MFAS)와 가짜 랜덤 노이즈(PRN)가 상태 간 전이 확률에 미치는 영향을 정량화하며, 소음 노출 기간 동안 환어가 깊은 사료 채집을 시작할 가능성이 뚜렷하게 감소한다는 것을 밝혀낸다.

ABSTRACT

Characterization of multivariate time series of behaviour data from animal-borne sensors is challenging. Biologists require methods to objectively quantify baseline behaviour, then assess behaviour changes in response to environmental stimuli. Here, we apply hidden Markov models (HMMs) to characterize blue whale movement and diving behaviour, identifying latent states corresponding to three main underlying behaviour states: shallow feeding, travelling, and deep feeding. The model formulation accounts for inter-whale differences via a computationally efficient discrete random effect, and measures potential effects of experimental acoustic disturbance on between-state transition probabilities. We identify clear differences in blue whale disturbance response depending on the behavioural context during exposure, with whales less likely to initiate deep foraging behaviour during exposure. Findings are consistent with earlier studies using smaller samples, but the HMM approach provides more nuanced characterization of behaviour changes.

연구 동기 및 목표

• 동물에 부착된 태그에서 확득한 다변량 시계열 데이터를 사용하여 블루환어의 잠수 행동을 객관적으로 정량화하는 것.
• 계산적으로 효율적인 이산 난수 효과를 사용하여 태깅된 환어들 간 행동의 개인적 변동성을 모델링하는 것.
• 제어된 중주파수 활성 소나(MFAS)와 가짜 랜덤 노이즈(PRN)가 행동 상태 전이에 미치는 영향을 평가하는 것.
• 인간 활동에 의한 소음에 대한 행동 반응을 분석하기 위한 정량적이고 가설 기반의 프레임워크를 제공하는 것.
• 행동 변화를 잠재적 생존력 및 인구 수준 영향과 연결함으로써 인구 영향의 결과(PCoD) 모델링을 지원하는 것.

제안 방법

• 37只의 태깅된 블루환어에서 확득한 고해상도 생물기록 데이터(소리, 이동, 수심)에 다변량 HMM을 적용한다.
• 모델 매개변수를 적합하기 위해 전방 알고리즘과 수치적 최대우도 추정을 사용하여 은닉 상태를 추론한다.
• 개별 간 차이를 이산 난수 효과를 통해 모델링하여 환어들 간 이질적인 행동 패턴을 허용한다.
• 실험적 소음 노출(MFAS 및 PRN)을 나타내는 공변량을 전이 확률 행렬에 통합하여 상태 전이에 미치는 영향을 평가한다.
• 우도 기반 접근법을 사용하여 행동에 대한 소음 자극의 영향에 대한 통계적 추론을 가능하게 한다.
• 이동, 얕은 사료 채집, 깊은 사료 채집의 세 가지 주요 행동 상태가 이동 및 잠수 특성에 기반하여 식별된다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 블루환어의 다변량 생물기록 데이터를 어떻게 객관적으로 생물학적으로 의미 있는 행동 상태로 분할할 수 있는가?
• RQ2 개별 환어들은 기저의 잠수 행동에서 얼마나 다를 수 있으며, 이를 효율적으로 모델링할 수 있는가?
• RQ3 제어된 중주파수 활성 소나(MFAS)와 가짜 랜덤 노이즈(PRN)에 노출되었을 때 행동 상태 간 전이 확률은 어떻게 변화하는가?
• RQ4 소음 자극에 대한 행동 반응은 맥락에 따라 달라지는가? 즉, 환어의 현재 행동 상태에 따라 달라지는가?
• RQ5 소음 노출이 깊은 사료 채집 행동의 시작에 미치는 정량적 영향은 무엇인가? 이는 에너지를 확보하는 핵심 활동이다.

주요 결과

• 환어들은 중주파수 활성 소나(MFAS)와 가짜 랜덤 노이즈(PRN) 노출 기간 동안 깊은 사료 채집 행동(상태 3)을 시작할 가능성이 뚜렷하게 감소했다.
• 노출 기간 동안 방향성 이동(상태 2)에서 얕은 사료 채집(상태 1)으로의 전이 빈도가 증가했지만, 이는 행동 맥락 1에서만 관찰되어 맥락에 따라 다른 경각심 또는 행동 재평가가 있을 가능성을 시사한다.
• 모델은 폐기, 한 번 또는 여러 번의 런지가 있는 잠수를 하나의 얕은 잠수 상태(상태 1)로 통합하여, 런지 수를 초월한 행동 유사성도 반영하고 있음을 보여주었다.
• 이전 연구에서 소음 자극 기간 동안 사료 채집 노력이 감소한다는 결과를 확인한 바 있으나, 이 연구는 혼합 HMM 프레임워크를 통해 더 세밀하고 정량적인 특성화를 제공한다.
• 이 연구는 소음에 대한 행동 반응이 맥락에 매우 의존적임을 입증하며, 반응의 명백한 강도가 기저 행동에 따라 달라질 수 있음을 보여준다.
• 혼합 HMM 접근법은 환경 공변량을 통합하면서도 복잡한 행동 역학을 개인별로 강력하게 모델링할 수 있으며, 향후 PCoD 모델링을 지원한다.