[논문 리뷰] A qualitative study of an anaerobic food-web reveals the importance of hydrogen for microbial stability

Szymon Sobieszek, Gail S. K. Wolkowicz외 1명|arXiv (Cornell University)|2020. 02. 14.

Evolutionary Game Theory and Cooperation참고 문헌 22인용 수 16

한 줄 요약

이 연구는 화학지용기에서 혐기성 클로로페놀 광물화의 수학적 모델을 다중 기질 유입을 고려하도록 확장하여, 수소 유입이 초임계 호프 분기와 균일한 지속 가능성(uniform persistence)을 가능하게 하여 미생물 군집의 안정성을 높인다는 것을 증명한다. 분석 결과 외부 수소와 클로로페놀 유입이 주기적 진동을 억제하고 시스템 안정성을 향상시키며, 수치적 분기 다이어그램을 통해 이중 매개변수 변화 조건에서 보그다노프-타켄스 및 바우틴 분기 구조가 확인된다.

ABSTRACT

The mathematical analysis of a three-tiered food-web describing anaerobic chlorophenol mineralisation has suggested the emergence of interesting dynamical behaviour through its specific ecological interactions, which include competition, syntrophy and product inhibition. Previous numerical analyses have revealed the possibility for a Hopf bifurcation occurring through the interior equilibrium and the role of extraneous substrate inputs in both mitigating the emergence of periodic solutions and expanding the desired stable positive steady-state, where full mineralisation occurs. Here we show that, for a generalised model, the inflow of multiple substrates results in greater dynamical complexity and prove the occurrence of a supercritical Hopf bifurcation resulting from variations in these operating parameters. Further, using numerical estimation, we also show that variations in the dilution rate can lead to Bogdanov-Takens and Bautin bifurcations. Finally, we are able to show apply persistence theory for a range of parameter sets to demonstrate unique persistence in the cases where chlorophenol and hydrogen are extraneously added to the system, mirroring recent applied studies highlighting the role of hydrogen in maintaining stable anaerobic microbial communities.

연구 동기 및 목표

• 다양한 기질 유입, 특히 수소의 영향이 혐기성 미생물 사슬의 동적 안정성에 미치는 영향을 조사하는 것.
• 기존의 수치적 결과를 바탕으로, 다양한 유입 매개변수 조건에서 초임계 호프 분기가 발생할 수 있음을 분석적으로 증명하는 것.
• 모든 미생물 집단의 장기적 생존을 보장하기 위해 시스템 내 균일한 지속 가능성(uniform persistence)을 확립하는 조건을 설정하는 것.
• 교반 속도와 기질 유입이 보그다노프-타켄스 및 바우틴과 같은 복잡한 분기를 유도하는 방식을 탐색하는 것.
• 이론적 모델링과 실용적 반응기 설계를 연결하여 완전 광물화를 위한 안정된 운영 영역을 규명하는 것.

제안 방법

• 모노드 및 이중 모노드 성장 동역학을 적용한 차원 없는 화학지용기 시스템을 사용하여 삼단계 혐기성 미생물 사슬을 공식 수학 모델링한다.
• 클로로페놀, 페놀, 수소의 외부 유입을 통합하였으며, 생물학적 타당성 조건을 만족하는 일반화된 성장 함수를 사용한다.
• 분기 이론을 적용하여 6개의 평형점 존재성과 안정성, 초임계 호프 분기 조건을 증명한다.
• 수치적 연속성과 이중 매개변수 분기 다이어그램을 활용하여 복잡한 동역학, 즉 호프 분기, 주기 궤도에 대한 안정성과 불안정성의 접합점, 보그다노프-타켄스 분기를 식별한다.
• 지속 가능성 이론을 적용하여, 특히 세 기질이 모두 외부에서 공급될 경우에 균일한 지속 가능성(uniform persistence)을 증명한다.
• 이전 연구에서 얻은 매개변수 값을 사용한 수치 시뮬레이션을 수행하여 이론적 예측의 타당성을 검증하고, 안정 영역의 행동을 탐색한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 클로로페놀, 페놀 또는 수소의 유입률 변화에 따라 초임계 호프 분기가 발생할 조건은 무엇인가?
• RQ2 다중 기질 유입이 혐기성 사슬의 평형점 수와 안정성에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ3 수소는 미생물 군집의 안정성 유지를 위해 어떻게 기능하며, 주기적 진동을 방지하는가?
• RQ4 페놀 유입이 없더라도 클로로페놀과 수소의 외부 유입 조건에서 균일한 지속성이 증명될 수 있는가?
• RQ5 교반 속도와 클로로페놀 유입률을 동시에 변화시킬 경우 어떤 복잡한 분기(예: 보그다노프-타켄스, 바우틴)가 발생하는가?

주요 결과

• 클로로페놀, 페놀, 수소 중 어느 기질의 유입률을 분기 매개변수로 변화시킬 때도 초임계 호프 분기가 분석적으로 증명된다.
• 수치 분석 결과, 교반 속도를 변화시킬 경우 보그다노프-타켄스 및 바우틴 분기가 발생함을 확인하여 높은 동역학적 복잡성을 시사한다.
• 경계 평형점(예: 클로로페놀 분해자만 존재)과 내부 평형점이 모두 점점 안정성을 가지는 경우 이중 안정성(bistability)을 나타낸다.
• 균일한 지속성이 두 가지 구성 조건에서 확립된다: 세 기질이 모두 외부에서 공급될 경우, 그리고 페놀 공급이 없을 경우(ug = 0).
• 외부 수소와 클로로페놀 유입은 안정한 양의 정상 상태 영역을 넓히고 주기적 해를 억제함으로써 시스템을 안정화시킨다.
• 낮은 교반 속도와 높은 기질 유입 조건은 균일한 지속성 영역을 유지하며, 완전 광물화와 군집 안정성에 유리하다.