[논문 리뷰] An information theoretic approach to the functional classification of neurons

Elad Schneidman, William Bialek외 1명|arXiv (Cornell University)|2002. 12. 31.

Retinal Development and Disorders참고 문헌 15인용 수 23

한 줄 요약

이 논문은 자극 또는 반응에 대한 거리 척도를 가정하지 않고, 신경 반응 기반으로 망막 간상세포를 분류하기 위한 정보이론적 방법을 제시한다. 신경 반응과 세포 신분 간의 상호정보량을 최대화함으로써, 전통적으로 그룹화된 세포 유형—예를 들어, 개구리 망막의 19개의 빠른 OFF 세포—내에서도 최소 5개의 기능적 하위군이 존재하고, 각 세포는 기능적으로 유일하며, 평균적으로 2~3개의 스파이크로도 어떤 두 세포를 구별할 수 있음을 드러낸다.

ABSTRACT

A population of neurons typically exhibits a broad diversity of responses to sensory inputs. The intuitive notion of functional classification is that cells can be clustered so that most of the diversity is captured in the identity of the clusters rather than by individuals within clusters. We show how this intuition can be made precise using information theory, without any need to introduce a metric on the space of stimuli or responses. Applied to the retinal ganglion cells of the salamander, this approach recovers classical results, but also provides clear evidence for subclasses beyond those identified previously. Further, we find that each of the ganglion cells is functionally unique, and that even within the same subclass only a few spikes are needed to reliably distinguish between cells.

연구 동기 및 목표

• 자극 또는 반응에 대한 척도를 가정하지 않고 정보이론을 활용해 신경세포의 기능적 분류 방법을 개발하는 것.
• 형태학적 또는 분자적 마커에 의존하지 않고 망막 간상세포의 기능적 하위형질을 식별하는 것.
• 인구 집단 내에서 신경 반응이 세포 신분에 대해 전달하는 정보의 양을 정량화하는 것.
• 기존의 전통적 유형에 속하는 세포들 사이에 기능적 차이가 있는지 확인하는 것.
• 신뢰성 있게 두 개의 간상세세포를 구별하기 위해 필요한 최소 스파이크 수를 평가하는 것.

제안 방법

• 이 방법은 신경 반응과 세포 신분 간의 상호정보량 I(세포 신분; 반응)를 사용하여 반응 변동성이 세포 신분을 얼마나 잘 표현하는지 정량화한다.
• 공통 자극 하에서 공유되는 반응 통계를 통해 기능적 유사성을 정의함으로써, 자극 또는 반응에 대한 척도가 필요 없도록 한다.
• 서로 다른 세포 신분에 대해 가장 많은 정보를 제공하는 반응 집합을 유지하도록 군집화를 수행한다.
• 시간 해상도 분석이 가능하도록, 10ms 반응 세그먼트를 분석하여 정보량과 엔트로피를 계산한다.
• 두 세포 간의 구별에 필요한 평균 스파이크 수를 공식 $ n_d(i,j) = \frac{1}{2}(\bar{r}_i + \bar{r}_j)/D(i,j) $ 를 사용해 계산한다. 여기서 $ D(i,j) $ 는 그들의 반응 분포 간의 쿨백-라이블러 발산이다.
• 이 방법은 균일한 플리커 자극 하에서 21개의 개구리 망막 간상세포에 대한 다중 전극 기록에 적용된다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 자극 또는 반응에 대한 척도를 가정하지 않고도 신경세포의 기능적 분류를 달성할 수 있는가?
• RQ2 기존에 그룹화된 맹막 간상세포 유형 내에 숨겨진 기능적 하위형질이 존재하는가?
• RQ3 인구 집단 내에서 신경 반응은 개별 세포의 신분에 대해 얼마나 많은 정보를 전달하는가?
• RQ4 신뢰성 있게 두 간상세세포를 구별하기 위해 필요한 최소 스파이크 수는 얼마인가?
• RQ5 동일한 형태학적 또는 기능적 유형 내에서도 각 간상세세포는 얼마나 기능적으로 유일한가?

주요 결과

• 이 방법은 ON, 느린 OFF, 빠른 OFF와 같은 전통적인 기능적 유형을 성공적으로 복원하여, 그 유효성을 확인한다.
• 19개의 빠른 OFF 세포 내부에서 최소 5개의 기능적 하위군이 드러나며, 이는 이전에 발견되지 않은 기능적 다양성을 시사한다.
• 평균적으로 신경 반응은 인구 집단 내 세포 신분에 대해 약 6비트/초의 정보를 전달한다.
• 80퍼센트 이상의 세포 쌍은 한 세포의 평균 2~3개의 스파이크를 관찰한 후에 신뢰성 있게 구별될 수 있다.
• 집단 내에서 가장 유사한 세포들조차도 높은 신뢰도로 구별하기 위해 몇 개의 추가 스파이크(또는 한 개의 추가 발화 이벤트)만 더 필요하다.
• 결과는 각 간상세세포가 기능적으로 유일하며, 그들의 반응 프로파일에서 상호 교체가 불가능하다는 것을 시사한다.