[논문 리뷰] Analysis of random Boolean networks using the average sensitivity

Steffen Schober, Martin Bossert|ArXiv.org|2007. 04. 02.

Gene Regulatory Network Analysis참고 문헌 7인용 수 7

한 줄 요약

이 논문은 제임스 릭스의 무작위 부울 네트워크 분석을 확장하여, 그의 임계 매개변수 λ가 부울 함수의 기대 평균 민감도와 동일시됨을 보여주며, 임의의 연결성 K와 편향된 부울 함수를 가진 네트워크에 이 방법을 적용할 수 있도록 한다. 주요 기여는 NK-네트워크(λ = K/2)와 편향된 네트워크(λ = 2Kp(1−p) 또는 λ = 2^{K+1}Kp(1−p)/(2^K−1))에 대한 λ의 폐쇄형 표현식을 유도한 것으로, 순서 있는 영역과 무질서한 영역 사이의 상전이가 λ = 1에서 발생함을 확인한다.

ABSTRACT

In this work we consider random Boolean networks that provide a general model for genetic regulatory networks. We extend the analysis of James Lynch who was able to proof Kauffman's conjecture that in the ordered phase of random networks, the number of ineffective and freezing gates is large, where as in the disordered phase their number is small. Lynch proved the conjecture only for networks with connectivity two and non-uniform probabilities for the Boolean functions. We show how to apply the proof to networks with arbitrary connectivity $K$ and to random networks with biased Boolean functions. It turns out that in these cases Lynch's parameter $λ$ is equivalent to the expectation of average sensitivity of the Boolean functions used to construct the network. Hence we can apply a known theorem for the expectation of the average sensitivity. In order to prove the results for networks with biased functions, we deduct the expectation of the average sensitivity when only functions with specific connectivity and specific bias are chosen at random.

연구 동기 및 목표

• 무작위 부울 네트워크에서 카우프만의 추측(무력한 또는 고정되는 게이트)에 대한 리크스의 증명을 연결성 K=2를 초월해 일반화하기 위해.
• 리크스의 매개변수 λ와 부울 함수의 평균 민감도 사이의 관계를 설정하기 위해.
• 임의의 K와 함수 편향 p를 가진 NK-네트워크와 편향된 무작위 부울 네트워크에서 λ에 대한 명시적 표현식을 도출하기 위해.
• 일반화된 네트워크 모델 전반에 걸쳐 순서 있는(λ ≤ 1)과 무질서한(λ > 1) 네트워크 행동 간의 상전이 기준 λ = 1이 성립하는지 검증하기 위해.

제안 방법

• 부울 함수 f의 입력 w에서의 평균 민감도 s_f(w)를 정의한다. 이는 출력을 변화시키는 입력 비트의 뒤집힘 수이다.
• 모든 K-입력 부울 함수에 대해 기대 평균 민감도가 K/2임을 알려진 결과로 사용한다.
• 고정된 연결성과 편향 p 조건 하에서 편향된 부울 함수의 기대 평균 민감도를 유도한다.
• 입력 분포가 균일할 때 리크스의 매개변수 λ가 기대 평균 민감도 E[s_f]와 동일함을 보이며, λ를 모든 w에 대한 s_f(w)의 가중 평균으로 표현함으로써 이를 증명한다.
• 함수들이 균일하게 선택된 네트워크(F_K)의 경우 λ = K/2임을 증명한다. 고정된 편향 함수(F^fixed_{K,p})의 경우 λ = 2^{K+1}Kp(1−p)/(2^K−1)이며, 독립적으로 동일하게 분포된 편향 함수(F_{K,p})의 경우 λ = 2Kp(1−p)임을 유도한다.
• 이 결과들을 적용하여 λ = 1에서의 상전이를 확인한다. 이 경우 λ ≤ 1일 때 순서 있는 행동(많은 수의 무력한/고정되는 게이트)이 발생한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 리크스의 무작위 부울 네트워크에서 순서 있는 영역에 대한 증명은 연결성 K=2와 비균일한 함수 확률을 초월해 일반화될 수 있는가?
• RQ2 리크스의 매개변수 λ는 네트워크에서 사용된 부울 함수의 기대 평균 민감도와 동일한가?
• RQ3 모든 K-입력 부울 함수에서 균일하게 무작위로 선택된 함수를 사용하는 NK-네트워크에서 λ의 폐쇄형 표현식은 무엇인가?
• RQ4 특정 연결성과 편향을 가진 함수 선택이 이루어질 경우, λ는 어떻게 변화하는가? 특히 편향 p가 0 또는 1에 가까워질 때 어떻게 되는가?
• RQ5 임의의 K와 편향된 함수 선택을 가진 일반화된 무작위 부울 네트워크에서 λ = 1의 상전이 기준이 성립하는가?

주요 결과

• 균일한 함수 선택을 사용하는 표준 NK-네트워크의 경우 λ = K/2이며, 이는 K=2에서의 상전이를 확인한다.
• 독립적으로 동일하게 분포된 함수 선택(F_{K,p})을 사용하는 편향된 무작위 부울 네트워크의 경우 λ = 2Kp(1−p)이며, 이는 p가 0 또는 1에 가까워질수록 1 이하가 된다.
• 고정된 편향 함수(F^fixed_{K,p})를 사용하는 네트워크의 경우 λ = 2^{K+1}Kp(1−p)/(2^K−1)이며, 이는 항상 2Kp(1−p) 이상이며 K가 증가함에 따라 K/2에 수렴한다.
• 순서 있는 행동과 무질서한 행동 사이의 상전이는 정확히 λ = 1에서 발생하며, λ ≤ 1일 때 순서 있는 행동(많은 수의 무력한/고정되는 게이트)이 발생한다.
• 결과적으로, K=2일 때조차도 XOR과 같은 비상수, 비캔틸라이징 함수를 선호하는 편향이 있을 경우 λ > 1이 되므로 네트워크가 무질서해질 수 있음을 확인한다.
• 모델은 더리다와 폼표의 안내된 근사법이 유사한 상전이 경계를 도출함을 보여주며, 서로 다른 분석적 접근 간의 일관성을 시사한다.