[논문 리뷰] Attentional modulation in layer 4 of the visual cortex could be mediated by interneurons with complex receptive field characteristics

Paul Tiesinga, Calin Buia|ArXiv.org|2006. 11. 08.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 56인용 수 3

한 줄 요약

이 논문은 시각皮질의 4층에서 주의에 의한 조절이 복잡한 수용체 영역을 가진 억제성 간상세포와 단순한 수용체 영역을 가진 억제성 간상세포의 별개의 집단에 의해 발생한다고 제안한다: 복잡한 수용체 영역 간상세포는 주의 시 활성화가 증가하고, 단순한 수용체 영역 간상세포는 활성화가 감소하며, 이로 인해 복잡한 수용체 영역 간상세세포가 감마대역 진동을 통해 네트워크의 동기화를 유도한다. 이러한 메커니즘은 자극 대trast에 관계없이 방향 선택성 타이밍을 유지하고, 흥분성 세포의 활성화 빈도 변화 없이도 주의에 의해 전기장전위(eLFP)의 동기화가 증가하는 것을 가능하게 한다.

ABSTRACT

Many neurons in the visual cortex are orientation-selective, increase their firing rate with contrast and are modulated by attention. What is the cortical circuit that underlies these computations? We examine how synchrony can be modulated by the excitability of interneurons, in a model layer 4 network displaying contrast-invariant orientation-tuning. We did not find parameter settings for which the standard ring model (Somers et al, 1995), which contains only cells with simple receptive fields (RF), behaved appropriately. Only when interneurons with complex receptive fields were included, similar to those found recently in cat primary visual cortex (Hirsch et al, 2003), did the network behave appropriately. A critical feature in the model was that complex interneurons projected to simple interneurons but the simple interneurons did not project back to them. The network was switched from the non-attended state to the attended state by increasing the depolarization of the complex interneurons. In addition to contrast-invariant orientation tuning, the model reproduced the following experimental results: (1) the gamma-frequency range coherence between the estimated local field potential (eLFP) and spike trains of excitatory cells was higher in the attended state than in the non-attended state, but the firing rates of the excitatory cells did not vary between states; (2) the gamma-frequency-range power in the eLFP increased with contrast. The model predicts that there are two populations of inhibitory cells, one with complex RF characteristics whose firing rate increases with attention and the other with simple RF characteristics whose firing rate decreases with attention.

연구 동기 및 목표

• 시각皮질의 4층에서 방향 선택성 뉴런의 주의 조절에 기여하는 총막 회로 기전을 규명하는 것.
• 단순한 억제성 간상세세포만을 포함한 표준 고리 모델이 왜 주의 조절에 의한 동기화를 재현하지 못하는지 조사하는 것.
• 최근 고양이 V1에서 관찰된 복잡한 수용체 영역을 가진 간상세세포가 4층에서 주의에 의존하는 네트워크 동기화를 가능하게 하는지 테스트하는 것.
• 두 간상세세포 집단의 주의에 따른 활성화 빈도 변화가 어떻게 다른지 예측하는 것: 복잡한 수용체 영역 간상세세포는 증가하고, 단순한 수용체 영역 간상세세포는 감소한다.

제안 방법

• 21개의 컬럼을 포함하는 4층 총막 미세회로의 생물학적으로 제약된 고리 모델을 구축하였으며, 각 컬럼에는 84개의 흥분성 세포와 21개의 억제성 세포가 포함되었다.
• 시각 피질 뉴런의 선호도에 맞춰 3x1 서브필드를 가진 LGN 입력을 도입하였으며, 실존적인 시냅스 가중치와 지연 시간을 사용하였다.
• 두 가지 유형의 억제성 간상세세포를 모델링하였다: 단순한 수용체 영역(SI)과 복잡한 수용체 영역(CI), 서로 다른 연결성: CI → SI 전용이며 상호작용은 없음.
• 위상적 또는 피질 하부 입력을 모방하기 위해 CI 간상세세포의 탈분극을 증가시켜 주의 상태를 시뮬레이션하였다.
• 스파ike 트레인, 국소 전위(eLFP) 추정, eLFP와 스파이크 활동 간의 동기화를 측정하여 네트워크 동역학을 분석하였다.
• 비주의 상태(비동기 상태)와 주의 상태(동기 상태)에서의 네트워크 행동를 비교하기 위해 파rameter 스윕을 실시하였으며, 감마대역 파wer와 동기화를 평가하였다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 왜 단순한 억제성 간상세세포만을 포함한 표준 고리 모델이 주의에 의한 동기화 조절을 재현하지 못하는가?
• RQ2 복잡한 수용체 영역을 가진 간상세세포가 4층에서 주의에 의존하는 감마대역 동기화 조절을 가능하게 하는가?
• RQ3 이 네트워크에서 주의 상태에 따라 단순 및 복잡한 억제성 간상세세포의 활성화 빈도는 어떻게 변화하는가?
• RQ4 주의 상태가 흥분성 스파이크 활동과 eLFP 간의 동기화를 증가시키는가, 이때 흥분성 세포의 활성화 빈도는 변화하지 않는가?
• RQ5 자극 대비가 eLFP의 감마대역 파워에 미치는 영향은 어떠한가, 이는 실험 데이터와 일치하는가?

주요 결과

• 모델은 복잡한 수용체 영역 간상세세포(CI)가 포함된 경우에만 주의 조절을 재현하였으며, 특히 CI가 단순 간상세세포(SI)로만 투영하는 경우에 그 효과가 두드러졌다.
• CI 간상세세포의 탈분극 증가로 네트워크는 비주의 상태에서 주의 상태로 전환되었으며, 이로 인해 흥분성 세포의 활성화 빈도 변화 없이도 감마대역 동기화가 유도되었다.
• 주의 상태에서 CI 세포에서 유래한 eLFP와 흥분성 스파이크 트레인 간의 동기화는 자극 대비 증가에 따라 증가하였으며, 이는 실험 관찰과 일치하였다.
• eLFP에서의 감마대역 파워는 자극 대비 증가에 따라 증가하였으며, V1에서의 생체 내 기록과 일치하였다.
• 모델은 주의 상태에서 복잡한 수용체 영역 간상세세포의 활성화 빈도는 증가하고, 단순한 수용체 영역 간상세세포의 활성화 빈도는 감소한다고 예측하였다.
• 주의 상태에서 CI가 흥분성 세포로 향하는 억제력이 증가하고 SI가 흥분성 세포로 향하는 억제력이 감소함으로써, 자극 대비에 관계없이 방향 선택성 타이밍이 유지되었다.