[논문 리뷰] Avalanche analysis from multi-electrode ensemble recordings in cat, monkey and human cerebral cortex during wakefulness and sleep

Nima Dehghani, Nicholas G. Hatsopoulos외 6명|arXiv (Cornell University)|2012. 03. 04.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 15인용 수 9

한 줄 요약

이 연구는 각성기와 수면기 동안 고밀도 다중전극 기록을 통해 고양이, 원숭이, 인간의 뇌피질에서 자기조직화 임계성(self-organized criticality)을 조사한다. 이전 연구에서 신경 세포 폭발의 힘의 법칙 스케일링이 보고되었지만, 철저한 통계 분석 결과 단일세포 활동 또는 국소전위(LFP) 피크에서 힘의 법칙 분포에 대한 강력한 증거는 발견되지 않았다. 대신 이중지수 분포가 가장 잘 맞는 것으로 나타나 뇌의 역학이 임계성보다는 다중 지수 과정에 의해 더 잘 기술된다는 것을 시사한다.

ABSTRACT

Self-organized critical states are found in many natural systems, from earthquakes to forest fires, they have also been observed in neural systems, particularly, in neuronal cultures. However, the presence of critical states in the awake brain remains controversial. Here, we compared avalanche analyses performed on different in vivo preparations during wakefulness, slow-wave sleep and REM sleep, using high-density electrode arrays in cat motor cortex (96 electrodes), monkey motor cortex and premotor cortex and human temporal cortex (96 electrodes) in epileptic patients. In neuronal avalanches defined from units (up to 160 single units), the size of avalanches never clearly scaled as power-law, but rather scaled exponentially or displayed intermediate scaling. We also analyzed the dynamics of local field potentials (LFPs) and in particular LFP negative peaks (nLFPs) among the different electrodes (up to 96 sites in temporal cortex or up to 128 sites in adjacent motor and pre-motor cortices). In this case, the avalanches defined from nLFPs displayed power-law scaling in double log representations, as reported previously in monkey. However, avalanche defined as positive LFP (pLFP) peaks, which are less directly related to neuronal firing, also displayed apparent power-law scaling. Closer examination of this scaling using more reliable cumulative distribution functions (CDF) and other rigorous statistical measures, did not confirm power-law scaling. The same pattern was seen for cats, monkey and human, as well as for different brain states of wakefulness and sleep. We also tested other alternative distributions. Multiple exponential fitting yielded optimal fits of the avalanche dynamics with bi-exponential distributions. Collectively, these results show no clear evidence for power-law scaling or self-organized critical states in the awake and sleeping brain of mammals, from cat to man.

연구 동기 및 목표

• 자기조직화 임계성(SOC)이 각성기 및 수면기 동안 포유류 피질 역학을 이끌고 있는지 테스트하기 위해.
• 다양한 종과 뇌 상태에서 생체 내 준비에서의 신경 세포 폭발 스케일링에 대한 모순된 보고를 해결하기 위해.
• LFP에서 관찰된 힘의 법칙 스케일링이 임계치 설정 또는 체적 도선의 산물인지 평가하기 위해.
• 정확한 통계 방법을 적용하여 신경 세포 폭발 데이터에서 진정한 힘의 법칙 스케일링과 다른 분포를 구별하기 위해.

제안 방법

• 고밀도 다중전극 어레이(96–128개 전극)를 사용하여 고양이 운동피질, 원숭이 운동/전운동피질, 인간 편측피질에서 단일세포 활동과 국소전위(LFP)를 기록하였다.
• 행동 전위 폭발과 LFP 피크(음성 및 양성 모두)에서 신경 세포 폭발을 정의하였으며, 크기는 관여한 전극 수 또는 세포 수로 측정하였다.
• 누적분포함수(CDF), 쿠모고로프-스미르노프 검정, 신뢰구간을 포함한 힘의 법칙 피팅을 사용하여 철저히 척도 불변성을 테스트하였다.
• 특히 이중지수 모델을 포함한 대안적 분포를 피팅하고, 우도비 검정과 적합도 측도를 사용하여 비교하였다.
• 다양한 뇌 상태(각성기, 느린파수면기, REM 수면기)와 종을 대상으로 분석을 반복하여 일관성을 평가하였다.
• 체적 도선 영향을 모델링하여 LFP 신호의 공간적 확산이 큰 폭발 크기를 인위적으로 증가시킬 수 있는지 테스트하였다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 각성기 및 수면기 동안 포유류 피질의 신경 세포 폭발이 자기조직화 임계성에 따라 진정한 힘의 법칙 스케일링을 보이는가?
• RQ2 LFP 피크에서 관찰되는 힘의 법칙 분포는 임계치 설정이나 체적 도선의 산물인지, 진정한 임계 역학이 아닌가?
• RQ3 다양한 종과 뇌 상태에서 단일세포 활동의 스케일링 특성과 LFP의 스케일링 특성은 어떻게 비교되는가?
• RQ4 지수 또는 이중지수 모델과 같은 대안적 분포가 폭발 크기 분포에 대해 힘의 법칙보다 더 좋은 통계적 적합도를 제공하는가?
• RQ5 관측된 역학은 기저의 활성-억제 균형을 반영하는 다중 지수 과정에 의해 설명될 수 있는가?

주요 결과

• 모든 뇌 상태에서 고양이, 원숭이, 인간의 단일세포 활동에서 유도된 폭발 크기 분포에서 유의미한 힘의 법칙 스케일링이 발견되지 않았다.
• 음성 LFP 피크(nLFPs)로 정의된 LFP 기반 폭발은 로그-로그 도표에서 유사한 힘의 법칙 스케일링을 보였지만, 철저한 CDF 및 쿠모고로프-스미르노프 검정 결과 이는 진정한 힘의 법칙이 아니라고 거부되었다.
• 행동 전위와 직접적으로 연결되지 않는 양성 LFP 피크(pLFPs) 역시 유사한 힘의 법칙 스케일링을 보였지만, 통계 테스트 결과 이 역시 무효화되었다.
• 이중지수 분포가 모든 종과 조건에서 폭발 크기 데이터에 가장 잘 맞는 것으로 나타나, 피질 역학을 뒷받침하는 이중 지수 과정이 존재함을 시사한다.
• 통계 테스트는 구속된 피팅 절차가 결과를 힘의 법칙 피팅 쪽으로 편향시킬 수 있으며, 철저한 검증 없이 이러한 피팅은 신뢰할 수 없다고 확인하였다.
• 체적 도선 영향은 LFP 기록에서 큰 폭발 크기를 인위적으로 증가시킬 수 있으며, 이는 공간적 확산을 진정한 네트워크 폭발로 해석할 때 주의가 필요함을 시사한다.