[논문 리뷰] Bacteria display optimal transport near surfaces -- bacteria as intermittent active chiral particles: trapped by hydrodynamics, escaping by adhesion

Emiliano Pérez Ipiña, Stefan Otte외 3명|arXiv (Cornell University)|2019. 12. 26.

Micro and Nano Robotics인용 수 25

한 줄 요약

이 연구는 병원성 대장균(EHEC)이 주기적으로 달리기와 멈추기 단계를 전환함으로써 표면 탐색을 최적화함을 밝혀냈다. 여기서 멈춤 사건은 유체역학적으로 갇힌 원형 궤적을 방해하는 일시적인 표면 부착을 수반한다. 실험적으로 관찰된 멈춤 빈도는 박테리아의 표면 확산 계수를 최대화하며, 이는 EHEC가 숙주 침입 외에도 유체역학적 갇힘에서 벗어나 표면 근처에서 최적의 이동을 달성하기 위해 부착을 활용함을 시사한다.

ABSTRACT

The near-surface swimming patterns of bacteria are strongly determined by the hydrodynamic interactions between bacteria and the surface, which trap bacteria in smooth circular trajectories that lead to inefficient surface exploration. Here, we show by combining experiments and a data-driven mathematical model that surface exploration of enterohemorrhagic Escherichia coli (EHEC) -- a pathogenic strain of E. coli causing serious illnesses such as bloody diarrhea -- results from a complex interplay between motility and transient surface adhesion events. These events allow EHEC to break the smooth circular trajectories and regulate their transport properties by the use stop-adhesion events that lead to a characteristic intermittent motion on surfaces. We find that the experimentally measured frequency of stop-adhesion events in EHEC is located at the value predicted by the developed mathematical model that maximizes bacterial surface diffusivity. We indicate that these results and the developed model apply to other bacterial strains on different surfaces, which suggests that swimming bacteria use transient adhesion to regulate surface motion.

연구 동기 및 목표

• 유체역학적으로 원형 궤적에 갇혀 있는 상황에서도 EHEC의 표면 탐색이 어떻게 조절되는지 이해하기 위해.
• 일시적인 표면 부착이 원운동을 방해하고 효율적인 표면 확산을 가능하게 하는 역할을 조사하기 위해.
• EHEC에서 관찰된 멈춤-부착 빈도가 표면 확산 계수를 최대화하는 최적 값과 일치하는지 확인하기 위해.
• 간섭 운동을 포착하고 최적의 이동 행동을 예측할 수 있는 데이터 기반의 3상태 시공간 모델을 개발하기 위해.
• 기타 박테리아 균주와 표면로의 일반화를 통해 박테리아의 표면 운동 조절에 대한 보편적 메커니즘을 제안하기 위해.

제안 방법

• 37 °C에서 유리 표면 근처의 4 mm 두께의 액체 필름에서 EHEC(균주 EDL931)를 단계별로 추적하기 위해 간섭 현미경을 사용한 실험.
• 이미지 분석을 통해 궤적을 추출하였으며, 속도와 방향은 가우시안 스무딩과 4분면 감지 아크탄젠트 함수를 통해 계산하였다.
• 정규화된 속도 V/Vr에 대해 임계값 0.35를 사용하여 달리기와 멈춤 단계를 식별하였으며, 멈춤 사건은 이 임계값 이하의 연속적인 시간 간격으로 정의되었다.
• 제한된 카메라 프레임 시야로 인한 데이터 절단 현상을 보정하기 위해 카프만-마이어 방법을 사용하여 달리기 및 멈춤 지속 시간의 생존 함수를 추정하였다.
• 각도 속도, 곡률 및 각도 확산을 포함한 3상태 운동 모델을 구성하였으며, 이는 두 개의 멈춤 상태와 한 개의 달리기 상태를 포함한다.
• 모델 매개변수(Ω₀, Dθ, Vr)는 유한 차분법 및 Eq. (9)에 대한 방향 상관관계의 비선형 피팅을 통해 추출되었으며, 레븐버그-마르카르트 알고리즘을 사용하였다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 EHEC에서 일시적인 표면 부착이 효율적인 표면 탐색을 방해하는 유체역학적 원형 궤적을 방해하는가?
• RQ2 실험적으로 관찰된 멈춤-부착 사건의 빈도가 박테리아의 표면 확산 계수를 최대화하는 데 최적인가?
• RQ3 3상태 시공간 모델이 EHEC의 표면에서의 간헐적 운동을 정확히 기술하고 최적의 이동 행동을 예측할 수 있는가?
• RQ4 유체역학적 상호작용과 부착이 표면에 고착된 박테리아의 운동 패턴을 함께 어떻게 조절하는가?
• RQ5 이 연구 결과가 다른 박테리아 균주와 표면 유형으로까지 일반화될 수 있는가?

주요 결과

• EHEC에서 실험적으로 측정된 멈춤-부착 사건의 빈도는 이론적으로 예측된 표면 확산 계수를 최대화하는 최적의 빈도와 일치한다.
• 일시적인 표면 부착을 수반하는 멈춤 단계는 유체역학적으로 갇힌 원형 궤적을 방해하여 탈출과 향상된 표면 탐색을 가능하게 한다.
• 멈춤 사건 동안의 방향 전환(Δθ) 분포는 재정렬을 나타내며, 이는 부착 사건이 단순한 정지가 아니라 상당한 방향 전환을 유도함을 확인한다.
• 달리기 및 멈춤 지속 시간의 생존 함수는 파워 라이크 감쇠를 보이며, 비마르코프 과정과 일치하며, 모델의 이론적 예측에 잘 맞는다.
• 각도 확산 계수 Dθ와 각도 속도 Ω₀는 정량적으로 측정되었으며, 이는 코일형 활성 입자 모델의 유효성을 검증하는 데 사용되었으며, 방향 상관관계는 Eq. (9)에 정확히 맞춘다.
• 3상태 모델은 간헐적 운동을 성공적으로 기술하였고, 관측된 멈춤 빈도가 표면 확산 계수를 최대화함을 예측하여 표면 근처에서의 운동 조절이 진화적으로 최적화되어 있음을 시사한다.