[논문 리뷰] Beyond the Mean Field in Host-Pathogen Spatial Ecology

Blake C. Stacey, Andreas Gros외 1명|arXiv (Cornell University)|2011. 10. 17.

Evolution and Genetic Dynamics참고 문헌 93인용 수 3

한 줄 요약

이 논문은 표준 평균장 및 쌍 근사 모델이 숙주-병원체 공간 생태계에서 도전받고 있으며, 동적으로 적응하는 숙주 네트워크에서 비롯되는 공간적 이질성이 비균일한 진화적 결과를 초래함을 보여준다. 유기체 교환 시뮬레이션과 새로운 시간스케일에 의존하는 측정법을 사용하여, 침입성 병원체가 초반에는 번성할 수 있지만 나중에는 붕괴됨을 입증함으로써, 공간적으로 확장된 시스템에서 전통적인 개념인 생식적 적합성 및 진화적 안정 전략의 타당성을 부정한다.

ABSTRACT

Spatial extent—the possibility that what happens at point A cannot immediately affect what happens at point B—is a complicating factor in mathematical biology, as it creates the opportunity for spatial non-uniformity. This non-uniformity must change our understanding of evolutionary dynamics, as the same organism in different places can have different expected evolutionary outcomes. Since organism origins and fates are both determined locally, we must consider heterogeneity explicitly to determine its effects. We use simulations of spatially extended host–pathogen and predator–prey ecosystems to reveal the limitations of standard mathematical treatments of spatial heterogeneity. Our model ecosystem generates heterogeneity dynamically; an adaptive network of hosts on which pathogens are transmitted arises as an emergent phenomenon. The structure and dynamics of this network differ in significant ways from those of related models studied in the adaptive-network field. We use a new technique, organism swapping, to test the efficacy of both simple approximations and more elaborate moment-closure methods, and a new measure to reveal the timescale dependence of invasive-strain behavior. Our results demonstrate the failure not only of the most straightforward (“mean field”) approximation, which smooths over heterogeneity entirely, but also of the standard correction (“pair approximation”) to the mean field treatment. In spatial contexts, invasive pathogen varieties can prosper initially but perish in the medium term, implying that the concepts of reproductive fitness and the Evolutionary Stable Strategy have to be modified for such systems.

연구 동기 및 목표

• 공간적 비균일성이 숙주-병원체 시스템의 진화적 역학에 어떻게 영향을 미치는지 조사하기 위해.
• 공간적으로 확장된 생태 모델에서 평균장 및 쌍 근사 방법의 타당성을 도전하기 위해.
• 동적이고 이질적인 숙주 네트워크에서 침입성 병원체 병주의 장기적 운명을 조사하기 위해.
• 유기체 교환 및 시간스케일에 의존하는 측정법을 포함한 새로운 시뮬레이션 기법을 개발하고 적용하여 공간적 맥락에서 병주 적합성을 평가하기 위해.

제안 방법

• 지역적 상호작용에서 유래하는 동적이고 적응 가능한 숙주 네트워크를 갖춘 공간적으로 확장된 숙주-병원체 및 천적-피식자 생태계를 시뮬레이션한다.
• 유기체 교환을 통해 평균장 및 모멘트 폐쇄 근사법이 병주 성공을 예측하는 데 얼마나 정확한지 테스트한다.
• 침입성 병주의 일시적 행동을 분석하기 위해 새로운 시간스케일에 의존하는 측정법을 도입한다.
• 에이전트 기반 모델링을 사용하여 사전에 정의된 공간적 또는 네트워크 구조 없이 국소적 역학과 기대되는 네트워크 구조를 포착한다.
• 표준 쌍 근사법을 초월해 고차원 공간 상관관계를 평가하기 위해 모멘트 폐쇄 기법을 적용한다.
• 비균일한 공간 환경에서의 장기적 지속성과의 비교를 통해 진화적 결과를 분석한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 평균장 및 쌍 근사 모델은 공간적으로 확장된 숙주-병원체 시스템의 진짜 역학을 어떻게 잘못 포착하는가?
• RQ2 동적으로 발생하는 숙주 네트워크 구조는 병원체 침입과 지속성에 어떤 역할을 하는가?
• RQ3 왜 일부 침입성 병원체 병주는 초반에는 성공하지만 장기적으로는 공간적 이질성 환경에서 실패하는가?
• RQ4 공간적 비균일성은 생식적 적합성 및 진화적 안정 전략의 정의와 적용 가능성에 어떻게 영향을 미치는가?
• RQ5 유기체 교환 시뮬레이션은 표준 근사 방법의 한계를 공간 생태 모델에서 얼마나 잘 드러내는가?

주요 결과

• 표준 평균장 근사는 공간적 이질성 시스템에서 완전히 실패하며, 공간적 비균일성을 忽略하고 병원체 확산을 잘못 예측한다.
• 일반적으로 사용되는 쌍 근사법조차도 진짜 역학을 포착하지 못하며, 특히 초반에 성공한 침입성 병주의 중기 붕괴를 포착하지 못한다.
• 침입성 병원체 병주는 강한 초기 성장을 보일 수 있지만, 공간적 구조와 네트워크 이질성으로 인해 나중에 감소함을 보이며, 전통적인 적합성 기대와 정면으로 배치된다.
• 적응형 숙주 네트워크는 국소적 상호작용에서 내재적으로 발생하며, 이전의 적응형 네트워크 연구에서 사용된 정적 또는 사전 정의된 네트워크 모델과 크게 다릅니다.
• 유기체 교환 시뮬레이션은 병주 성공이 공간적 맥락과 시간스케일에 매우 민감함을 드러내며, 평균 결과에 기반한 전역적 적합성 측정법의 타당성을 부정한다.
• 본 연구는 생식적 적합성 및 진화적 안정 전략과 같은 개념이 동적 이질성을 포함하는 공간적으로 확장된 시스템에 대해 재정의되어야 한다고 밝힌다.