[논문 리뷰] Bifurcation analysis of the predator-prey model with the Allee effect in the predator

Deeptajyoti Sen, Andrew Morozov외 2명|arXiv (Cornell University)|2021. 09. 18.

Mathematical and Theoretical Epidemiology and Ecology Models인용 수 4

한 줄 요약

이 논문은 기능적 반응이 아닌 숙주 생물의 수적 반응에 알레 효과가 존재하는 포식자-피식자 모델을 일반적이고 구체적인 매개변수화 방법을 사용하여 분석한다. 복잡한 역학적 특성인 다중 공존 상태, 두 개의 안정한 한계 순환, 영양 증강에 따른 포식자 멸종을 드러내며, 포식자에서의 알레 효과가 공존을 불안정하게 만들고 이질적인 생태계 상태를 유도함을 시사한다.

ABSTRACT

The use of predator-prey models in theoretical ecology has a long history, and the model equations have largely evolved since the original Lotka-Volterra system towards more realistic descriptions of the processes of predation, reproduction and mortality. One important aspect is the recognition of the fact that the growth of a population can be subject to an Allee effect, where the per capita growth rate increases with the population density. Including an Allee effect has been shown to fundamentally change predator-prey dynamics and strongly impact species persistence, but previous studies mostly focused on scenarios of an Allee effect in the prey population. Here we explore a predator-prey model with an ecologically important case of the Allee effect in the predator population where it occurs in the numerical response of predator without affecting its functional response. Biologically, this can result from various scenarios such as a lack of mating partners, sperm limitation and cooperative breeding mechanisms, among others. Unlike previous studies, we consider here a generic mathematical formulation of the Allee effect without specifying a concrete parameterisation of the functional form, and analyse the possible local bifurcations in the system. Further, we explore the global bifurcation structure of the model and its possible dynamical regimes for three different concrete parameterisations of the Allee effect. The model possesses a complex bifurcation structure: there can be multiple coexistence states including two stable limit cycles. Inclusion of the Allee effect in the predator generally has a destabilising effect on the coexistence equilibrium. We also show that regardless of the parametrisation of the Allee effect, enrichment of the environment will eventually result in extinction of the predator population.

연구 동기 및 목표

• 포식자 수적 반응에 알레 효과가 존재하는 것(예: 짝짓기 어려움 또는 정자 제한과 같은 메커니즘에 기인)이 포식자-피식자 역학에 미치는 영향을 조사하기 위해.
• 알레 효과의 다양한 수학적 형태가 시스템의 안정성과 분기 구조에 미치는 영향을 탐색하여 생태학적 모델에서의 구조적 민감성 문제를 해결하기 위해.
• 환경 영양 증강이 발생할 경우, 초기 포식자 밀도가 높더라도 알레 효과로 인해 포식자가 멸종할 수 있는지 확인하기 위해.
• 포식자 협동 사냥으로 인한 알레 효과(기능적 반응과 수적 반응에 모두 영향을 주는 경우)와 비영양적 메커니즘(수적 반응에만 영향을 주는 경우)에 기인한 알레 효과를 비교하기 위해.

제안 방법

• 포식자의 수적 반응에 알레 효과가 포함된 일반적인 포식자-피식자 모델을 수립하며, 기능적 반응은 변화 없이 유지한다.
• 국소 및 전역 분기 분석을 수행하여 매개변수 공간 전역에서 안정성 전이와 역학적 영역을 규명한다.
• 알레 효과의 세 가지 다른 구체적 매개변수화(예: 시그모이드형, 포화형, 임계 기반 형태)를 사용하여 결과의 탄력성을 평가한다.
• 수치적 계속성과 위상 평면 분석을 적용하여 전체 분기 다이어그램을 그려 공존 상태, 한계 순환, 안장-절점 분기 등을 식별한다.
• 두 가지 모델 변형을 비교한다: 협동 사냥에 기인한 알레 효과가 기능적 반응과 수적 반응 양쪽에 영향을 주는 경우와 비영양적 메커니즘에 기인해 수적 반응에만 영향을 주는 경우.
• 구조적 민감성 분석을 수행하여 기능 형태의 미세한 변화가 분기의 위상적 구조와 장기적 역학에 미치는 영향을 평가한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 기능적 반응을 변화시키지 않고 포식자의 수적 반응에 알레 효과를 포함시키면 공존 평형의 안정성에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ2 알레 효과의 다양한 매개변수화 조건 하에서 가능한 전역 역학적 영역은 무엇이며, 다중 안착점 존재 여부는 어떻게 되는가?
• RQ3 환경 영양 증강(자원 가용성 증가)이 알레 효과가 존재하는 포식자 집단에서 반드시 포식자 멸종을 초래하는가?
• RQ4 협동 사냥에 기인한 알레 효과(기능적 반응과 수적 반응에 모두 영향을 주는 경우)와 짝짓기 어려움 또는 생식 촉진에 기인한 알레 효과(수적 반응에만 영향을 주는 경우) 간의 역학적 결과는 어떻게 다를까?

주요 결과

• 모델은 최대 두 개의 안정한 한계 순환과 안정한 평형점이 안정한 한계 순환과 공존하는 복잡한 분기 구조를 보이며, 이는 다중 안착점 존재를 시사한다.
• 포식자 수적 반응에 알레 효과를 포함시키면 공존 평형이 불안정해지며, 높은 초기 포식자 밀도 조건에서도 인구 붕괴 가능성이 증가한다.
• 알레 효과의 구체적 매개변수화 방식에 관계없이, 영양 증강은 결국 포식자 멸종으로 이어지며, 이는 테스트된 모든 기능 형태에서 탄력적인 결과이다.
• 초기 포식자 밀도가 높은 경우조차도 전역적으로 불안정한 공존 상태(영역 $ R_4 $)가 발생할 수 있으며, 이는 알레 효과가 유리한 초기 조건에도 장기적 지속 가능성을 방해할 수 있음을 보여준다.
• 협동 사냥에 기인한 알레 효과(기능적 반응과 수적 반응에 모두 영향을 주는 경우)는 짝짓기 제한에 기인한 알레 효과(수적 반응에만 영향을 주는 경우)보다 포식자 지속 가능성에 더 효과적으로 기여한다.
• 구조적 민감성이 명백히 드러남: 형태와 도함수는 유사하지만, 서로 다른 수학적 형태의 알레 효과는 위상적으로 다를 수 있는 분기 다이어그램과 질적으로 다른 역학적 결과를 생성한다.