[논문 리뷰] Branch lengths on Yule trees and the expected loss of phylogenetic diversity

Arne Ø. Mooers, Olivier Gascuel외 3명|arXiv (Cornell University)|2010. 11. 25.

Evolution and Paleontology Studies참고 문헌 45인용 수 3

한 줄 요약

이 논문은 공히 인용되는 주장인 '95%의 종 손실 시 80%의 계통발생 다양성(PD)이 유지된다'에 도전하며, 공통계적 공통조상 기반 모델과는 달리, 현실적인 Yule 및 출생-사라짐 모델에서는 끝가지 가지와 내부 가지 길이가 거의 동일하므로 종 멸종과 함께 PD 손실이 거의 선형적임을 보여준다. 주요 결과는 계통발생 다양성의 재복원이 이전에 생각했던 것보다 훨씬 낮으며, 특히 나무의 크기와 연령에 조건을 두었을 때 더욱 그렇다.

ABSTRACT

Diversification is nested, and early models suggested this could lead to a great deal of evolutionary redundancy in the Tree of Life. This result is based on a particular set of branch lengths produced by the common coalescent, where pendant branches leading to tips can be very short compared to branches deeper in the tree. Here, we analyze alternative and more realistic Yule and birth-death models. We show how censoring at the present both makes average branches one half what we might expect and makes pendant and interior branches roughly equal in length. Although dependent on whether we condition on the size of the tree, its age, or both, these results hold both for the Yule model and for birth-death models with moderate extinction. Importantly, the rough equivalency in interior and exterior branch lengths means the loss of evolutionary history with loss of species can be roughly linear. Under these models, the Tree of Life may offer limited redundancy in the face of ongoing species loss.

연구 동기 및 목표

• Nee와 May(1997)의 주장인 '95% 종 손실 시 80% PD가 유지된다'의 탄력성을 재평가하기 위해, 가지 길이가 극도로 불균형한 공통조상 기반 나무 모델에 의존하는 바를 다룸.
• Yule 및 출생-사라짐 나무에서 나무 크기(n), 연령(t), 또는 다양화율(λ)에 조건을 두었을 때 기대 가지 길이에 어떤 영향을 미치는지 조사함.
• 생물학적으로 타당한 다양화 모델 하에서 계통발생 다양성의 높은 재복원 가정이 성립하는지 평가함.
• 이러한 모델 하에서 종 멸종이 발생할 때 계통발생 다양성(PD)의 기대 손실을 정량화함. 특히 중간 수준의 멸종률을 중심으로 분석함.

제안 방법

• 나무 다양화를 모델링하기 위해 Yule 과정(순수 출생 모델)과 출생-사라짐 과정을 사용하며, 분기 사건은 비율 λ에서 발생하고, 멸종은 비율 μ에서 발생함.
• 실제 샘플링 상황을 반영하기 위해, 현재 시점에서 고정된 수의 생존 종 수를 기준으로 나무 크기(n), 깊이(t), 또는 둘 다에 조건을 두어 적용함.
• Steel과 Mooers(2010)의 결과를 활용하여 Yule 및 출생-사라짐 모델로 확장된 기대 끝가지 가지 길이(pₙ)와 내부 가지 길이(iₙ)의 해석적 표현식을 유도함.
• 종 멸종 하에서의 손실 평가를 위해 기대 계통발생 다양성(PD)을 Lₙ = n·pₙ + (n−2)·iₙ로 계산함.
• 현재 시점에서의 절단 조건이 가지 길이 기대치에 미치는 영향을 분석하여, 이 조건이 평균 가지 길이를 단순 기대치(1/λ)의 절반인 1/(2λ)로 줄임을 보임.
• '과거의 압력' 효과와 비균일한 다양화(예: 적응 방사)를 평가하여, 가지 길이 분포와 PD 손실에 미치는 영향을 분석함.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 나무 끝점 수(n), 나무 깊이(t), 또는 둘 다에 조건을 두었을 때 Yule 나무의 기대 가지 길이는 어떻게 변화하는가?
• RQ2 실제 샘플링 조건 하에서 Yule 및 출생-사라짐 나무에서 끝가지 가지와 내부 가지 길이의 차이는 어느 정도인가?
• RQ3 Yule 및 출생-사라짐 모델 하에서 종 멸종과 함께 계통발생 다양성(PD)의 기대 손실은 공통조상 모델과 비교해 어떻게 스케일링되는가?
• RQ4 중간 수준의 멸종(μ > 0)이 포함될 경우, 종 손실과 함께 PD 손실이 거의 선형적이라는 결론이 변하는가?
• RQ5 실제 계통발생 나무에서 관찰되는 음의 감마 통계와 같은 경험적 패턴은 높은 계통발생 재복원 가정을 지지하는가, 아니면 반박하는가?

주요 결과

• Yule 나무에서 기대 평균 가지 길이는 현재 시점에서 나무 크기에 조건을 두었기 때문에, 단순 기대치 1/λ의 절반인 1/(2λ)이다.
• Yule 모델 하에서 기대치로 끝가지 가지 길이와 내부 가지 길이가 거의 동일하므로, 가지 길이 분포에서 계통발생 재복원이 거의 없다는 의미이다.
• 중간 수준의 멸종이 있는 Yule 및 출생-사라짐 모델 하에서 계통발생 다양성 손실은 종 손실과 거의 선형적으로 변화하며, 이는 Nee와 May(1997)의 주장과 정반대이다. 즉, 95% 종 손실 후에도 80%의 PD가 유지된다는 주장은 성립하지 않는다.
• '과거의 압력'과 비균일한 다양화(예: 적응 방사)는 내부 가지 길이를 추가로 감소시켜 잠재적 재복원을 더욱 줄인다.
• 공통조상 기반 모델은 매우 짧은 끝가지 가지 길이를 생성하므로 재복원을 과대평가한다. 반면, 실제 나무는 더 긴 종단 가지 길이를 가지므로, 동일한 수준의 PD 내성은 지지되지 않는다.
• 조금씩 멸종(μ/λ < 1)이 있더라도, PD 기대 손실은 여전히 급격하며, PD 손실 비율 π(s)와 종 손실 비율이 1에 가까워지는 것은 임계 상황(μ = λ)에서만 발생한다. 이는 생존 나무에 대해 생물학적으로 비현실적이다.