[논문 리뷰] Characterizing variability in nonlinear recurrent neuronal networks

Guillaume Hennequin, Máté Lengyel|arXiv (Cornell University)|2016. 10. 10.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 15인용 수 3

한 줄 요약

이 논문은 막막 전압이 공동으로 정규분포를 이룬다는 가정 하에, 비선형이고 반복적인 뉴런 네트워크에서의 변동성을 특성화하기 위해 결정론적 평균 발화율 및 노이즈 공분산 행렬에 대한 반분석적 프레임워크를 제시한다. 이 방법은 작은 변동성 근사이론이 필요 없이, 약한 연결성과 강한 연결성 네트워크 모두에서 Fano 계수, 상호상관관계, 교차상관함수를 정확하게 예측한다—강한 증폭과 비정규분포 막막 전압 조건에서도 성립한다.

ABSTRACT

In this note, we develop semi-analytical techniques to obtain the full correlational structure of a stochastic network of nonlinear neurons described by rate variables. Under the assumption that pairs of membrane potentials are jointly Gaussian -- which they tend to be in large networks -- we obtain deterministic equations for the temporal evolution of the mean firing rates and the noise covariance matrix that can be solved straightforwardly given the network connectivity. We also obtain spike count statistics such as Fano factors and pairwise correlations, assuming doubly-stochastic action potential firing. Importantly, our theory does not require fluctuations to be small, and works for several biologically motivated, convex single-neuron nonlinearities.

연구 동기 및 목표

• 비선형이고 반복적인 뉴런 네트워크에서의 시험 간 변동성을 특성화하기 위한 실용적인 이론적 프레임워크를 개발하는 것.
• 강한 반복 연결성과 비정규분포 막막 전압 분포를 가진 네트워크에서의 상관되는 변동성을 모델링하는 데 도전하는 것.
• 기존의 평균장 접근법을 비선형이고 비정규분포 동역학 하에서 발화율과 스파ike 수의 전체 2차 통계량을 통합함으로써 확장하는 것.
• 생물학적으로 의미 있는 조건—강한 노이즈 증폭을 겪는 억제 안정화 네트워크 포함—에서 이론을 검증하는 것.
• 작은 노이즈 근사가 필요 없이 Fano 계수, 상호상관관계, 교차상관함수를 정확하게 예측할 수 있도록 하는 것.

제안 방법

• 연속시간, 곱셈 노이즈를 가정하고 비선형 속도 변환을 포함한 막막 전압 동역학에 대한 확률적 미분방정식을 유도한다.
• 가짜-밀도 필터링을 적용하여 막막 전압 및 발화율의 1차 및 2차 모멘트에 대한 결정론적 방정식을 유도한다.
• 모멘트 계층을 닫기 위해 막막 전압 분포의 공동 정규분포 가정을 도입하여 해석적 취급 가능성을 확보한다.
• 스파이크 수 통계량(예: Fano 계수, 상호상관관계)을 계산하기 위해 이중 스토케스틱 포아송 모델을 도입한다.
• 유도된 방정식 시스템을 수치적으로 풀어 다양한 네트워크 아키텍처에서 평균 발화율, 분산 및 공분산을 예측한다.
• 다양한 연결성 및 노이즈 조건에서의 장시간 확률적 네트워크 동역학 시뮬레이션 결과와 예측값을 대조하여 검증한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 소규모 변동성 근사가 필요 없이, 반분석적 이론이 비선형 반복 뉴런 네트워크에서의 발화율 전체 상관관계를 정확히 예측할 수 있는가?
• RQ2 비균형 동역학을 보이는 강한 연결성과 억제 안정화 네트워크에서 막막 전압 쌍에 대한 정규분포 가정이 얼마나 잘 유지되는가?
• RQ3 생물학적으로 현실적인 비선형 네트워크에서 Fano 계수와 상호 스파이크 수 상관관계를 이 이론이 어느 정도 정확하게 예측할 수 있는가?
• RQ4 강한 노이즈 증폭 또는 비정규 동역학으로 인해 막막 전압 분포가 비대칭이 되는 경우에도 이 이론이 정확하게 유지되는가?
• RQ5 비균형 네트워크에서 막막 전압 교차상관함수의 복잡한 시간적 구조를 이 이론이 포괄할 수 있는가?

주요 결과

• 이론은 약한 연결성 네트워크뿐 아니라 강한 연결성과 억제 안정화 랜덤 네트워크 모두에서 평균 발화율과 노이즈 공분산 행렬을 정확히 예측한다.
• 강한 연결성 영역에서 상당한 왜곡이 있는 비정규분포 막막 전압 분포가 존재하더라도, 이론은 2차 모멘트에 대해 합리적으로 정확한 추정치를 제공한다.
• 모델은 강한 연결성 네트워크에서 비대칭적이고 비균형적인 동역학을 포함한 막막 전압 교차상관함수의 구조를 성공적으로 포착한다.
• 이중 스토케스틱 스파이크 방출 모델을 사용하여 임의의 시간 창에서 Fano 계수와 상호 스파이크 수 상관관계를 정확히 예측한다.
• 伝통적인 선형화 또는 소규모 노이즈 근사가 실패하는 큰 변동성과 강한 노이즈 증폭 영역에서도 이 프레임워크는 유효하다.
• 수치적 검증 결과 이론적 예측과 시뮬레이션 결과 사이에 뛰어난 일치가 관찰되었으며, 생물학적으로 의미 있는 파rameter 영역에서도 모든 주요 통계량에 대해 성립한다.