[논문 리뷰] Chirality-driven edge flow and non-Hermitian topology in active nematic cells

Lisa Yamauchi, Tomoya Hayata외 3명|arXiv (Cornell University)|2020. 08. 25.

Photoreceptor and optogenetics research인용 수 15

한 줄 요약

이 연구는 편향성 있는 활성 나치드 세포—특히 신경 줄기세포—가 내재된 편향성에 의해 유도되는 강력한 한 방향으로의 가장자리 유량을 보임을 보여주며, 이는 위상적으로 보호되고 비헤르미티안 위상적 가장자리 모드와 유사하다. 실험, 에이전트 기반 시뮬레이션, 그리고 비헤르미티안 슈뢰딩거 방정식에 대응하는 유체역학 이론을 통해 저자들은 가장자리에 국한된 밀도 변동에서 비헤르미티안 위상적 켈빈파 유사 모드를 규명하였으며, 생물학적 시스템에서 편향성 있는 활성과 위상 물리학 사이의 직접적인 연결 고리를 확립하였다.

ABSTRACT

Many of the biological phenomena involve collective dynamics driven by self-propelled motion and nonequilibrium force (i.e., activity) that result in features unexpected from equilibrium physics. On the other hand, biological experiments utilizing molecular motors, bacteria, and mammalian cells have served as ideal setups to probe the effect of activity in materials and compare with theory. As has been established, however, biomolecules are chiral in nature, which can lead to the chiral patterning of cells and even to the left-right symmetry breaking in our body. The general mechanism of how the dynamics of bio-matters can couple with its own inherent chirality to produce macroscopic patterns is yet to be elucidated. Here we report that cultured neural progenitor cells (NPCs), which undergo self-propelled motion with nematic cell-to-cell interactions, exhibit large scale chiral patterns when flowing out from containers made by gel. Moreover, a robust chiral cell flow is produced along the boundary when the NPCs are cultured on substrates with edges. Perturbation by actomyosin inhibitors allowed control over the chirality, resulting in the switching of the direction of the chiral patterning and boundary flow. As predicted by a hydrodynamic theory analogous to the non-Hermitian Schrodinger equation, we find an edge-localized unidirectional mode in the Fourier spectrum of the cell density, which corresponds to the topological Kelvin wave. These results establish a novel mechanism of flow that emerges from a pool of bipolar cells, and demonstrate how topological concepts from condensed matter physics can naturally arise in chiral active systems and multi-cellular phenomena.

연구 동기 및 목표

• 내재된 편향성이 활성 생물 물질에서 강력한 한 방향 가장자리 유량을 어떻게 유도하는지 조사하기.
• 고체물리학에서 알려진 위상적 가장자리 모드가 편향성 있는 활성 나치드 시스템에 나타나는지 확인하기.
• 비헤르미티안 위상학과 다세포 시스템의 집단적 역학 사이의 연결 고리를 설정하기.
• 액티오미오신 억제제를 사용하여 실험적으로 편향성 있는 가장자리 유량을 제어하고 전환하기.
• 에이전트 기반 시뮬레이션과 밀도 변동의 푸리에 분석을 통해 유체역학 이론을 검증하기.

제안 방법

• 원형 및 선형 경계를 가진 기질에 배양된 신경 줄기세포에서 편향성 있는 가장자리 유량을 실험적으로 관찰하기.
• 액티오미오신 억제제(블레비스타틴, 미토마이신 C, 자스플라키놀리드)를 사용하여 편향성 역학을 교란하고 반전시키기.
• 스토케스틱 재정렬과 정의된 편향성 비율 θ를 가진 편향성 나치드 상호작용을 시뮬레이션하는 에이전트 기반 모델 개발하기.
• 활성 나치드의 유체역학 방정식을 선형화하여 비헤르미티안 효과적 해밀토니안 유도하기.
• 주기적 및 개방 경계 조건(스트립)에서 비헤르미티안 해밀토니안의 밴드 구조 분석하기.
• 밀도 변동의 푸리에 분석을 통해 가장자리에 국한된 한 방향 모드 식별하기. 이는 위상적 켈빈파와 유사하다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 활성 나치드 세포의 내재된 편향성이 강력한 한 방향 가장자리 유량을 유도할 수 있는가?
• RQ2 관측된 가장자리 유량은 비헤르미티안 위상적 가장자리 상태와 유사하게 위상적으로 보호되는가?
• RQ3 약리학적 제제를 사용하여 편향성 있는 가장자리 유량을 실험적으로 제어하고 반전시킬 수 있는가?
• RQ4 편향성 있는 활성 나치드의 유체역학 이론이 실험 관측과 일치하는 위상적 가장자리 모드를 예측하는가?
• RQ5 비헤르미티안 위상학은 활성 시스템에서 가장자리에 국한된 밀도 변동을 안정화시키는 데 어떤 역할을 하는가?

주요 결과

• 젤에 봉인된 용기에서 유량이 일어나는 신경 줄기세포는 광범위한 편향성 패atters와 한 방향 가장자리 유량을 보이며, 이 유량 방향은 액티오미오신 억제제에 의해 제어된다.
• 약물 교란으로 인해 편향성 유량 방향이 반전되었으며, 이는 액티오미오신 활동이 가장자리 전류의 휘어짐을 결정함을 확인한다.
• 가장자리 밀도 변동의 푸리에 분석에서 k_y ≈ 0.02 μm⁻¹ 에서 피크 파wr를 가지는 한 방향 모드가 확인되었으며, 이는 예측된 위상적 켈빈파와 일치한다.
• 비헤르미티안 해밀토니안을 가진 유체역학 모델은 실험 및 시뮬레이션 결과와 일치하는 가장자리에 국한된 모드를 예측하며, 아디아바틱 변형에 의해 허미티안 시스템으로 변환되더라도 실수 에너지 갭이 유지된다.
• 밴드 구조 분석은 개방 경계 조건 하에서 복소 에너지 평면상에 가장자리 모드 존재를 확인하였으며, 경계에서 국한되어 있으며 강도가 E_+(k_y)에서 최고에 이른다.
• 비헤르미티안 해밀토니안의 채른 수는 k_max 변화에 관계없이 항상 정수화되어(C = 1) 위상적 안정성을 확인한다.