[논문 리뷰] Conditions for traveling waves in spiking neural networks

Johanna Senk, Karolína Korvasová외 5명|arXiv (Cornell University)|2018. 01. 18.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 109인용 수 10

한 줄 요약

이 논문은 거리에 따라 연결성이 변화하는 리드-인티그레이트-앤드-파이어(LIF) 네트워크를 평균장 이론을 통해 평균장 신경장 모형으로 축소시켜, 스파iking 신경망에서의 파동 전파 조건을 분석적으로 유도한다. 이 모형은 시냅스 입력의 평균과 분산이 효과적인 결합 커널에 어떻게 영향을 주는지 기술하며, 주기적인 파동 전파가 오직 지연에 기인한 진동과 공간적 진동의 상호작용으로 인해 이완성-억제성 이중 인구 네트워크에서만 발생함을 드러낸다. 이는 비율 기반 및 스파이킹 네트워크의 시뮬레이션과 강한 정량적 일치를 보인다.

ABSTRACT

Spatiotemporal patterns such as traveling waves are frequently observed in recordings of neural activity. The mechanisms underlying the generation of such patterns are largely unknown. Previous studies have investigated the existence and uniqueness of different types of waves or bumps of activity using neural-field models, phenomenological coarse-grained descriptions of neural-network dynamics. But it remains unclear how these insights can be transferred to more biologically realistic networks of spiking neurons, where individual neurons fire irregularly. Here, we employ mean-field theory to reduce a microscopic model of leaky integrate-and-fire (LIF) neurons with distance-dependent connectivity to an effective neural-field model. In contrast to existing phenomenological descriptions, the dynamics in this neural-field model depends on the mean and the variance in the synaptic input, both determining the amplitude and the temporal structure of the resulting effective coupling kernel. For the neural-field model we derive conditions for the existence of spatial and temporal oscillations and periodic traveling waves using linear stability analysis. We first prove that periodic traveling waves cannot occur in a single homogeneous population of neurons, irrespective of the form of distance dependence of the connection probability. Compatible with the architecture of cortical neural networks, traveling waves emerge in two-population networks of excitatory and inhibitory neurons as a combination of delay-induced temporal oscillations and spatial oscillations due to distance-dependent connectivity profiles. Finally, we demonstrate quantitative agreement between predictions of the analytically tractable neural-field model and numerical simulations of both networks of nonlinear rate-based units and networks of LIF neurons.

연구 동기 및 목표

• 생물학적으로 현실적인 스파이킹 신경망에서 시공간적 파동 전파를 생성하는 메커니즘을 이해하기 위해.
• 현상학적 신경장 모형과 세밀한 스파이킹 뉴런 네트워크 사이의 격차를 메우기 위해.
• 리드-인티그레이트-앤드-파이어 뉴런 네트워크에서 주기적인 파동 전파가 존재할 수 있는 조건을 규명하기 위해.
• 시냅스 입력 통계(평균 및 분산)가 평균장 축소를 통해 파동 역학에 어떻게 영향을 주는지 조사하기 위해.
• 비율 기반 및 스파이킹 뉴런 네트워크의 수치 시뮬레이션과 비교하여 분석 예측을 검증하기 위해.

제안 방법

• 거리에 따라 연결성이 변화하는 미시적 LIF 네트워크를 평균장 이론을 사용해 효과적인 신경장 모형으로 축소시키기 위해.
• 시냅스 입력 전류의 평균과 분산에 의존하는 효과적인 결합 커널을 유도하기 위해.
• 신경장 모형에 선형 안정성 분석을 적용하여 공간적 및 시간적 진동 조건을 규명하기 위해.
• 단일 인구와 이중 인구(E/I) 네트워크 간의 파동 존재 여부를 비교하여 네트워크 아키텍처의 역할을 분리하기 위해.
• 지연에 기인한 진동과 공간적으로 구조화된 연결성을 활용하여 E/I 네트워크에서 파동 발생 원리를 설명하기 위해.
• 비율 기반 및 LIF 뉴런 네트워크의 수치 시뮬레이션을 통해 분석 예측을 검증하기 위해.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 거리에 따라 연결성이 변화하는 균일한 스파이킹 뉴런 집단에서 주기적인 파동 전파가 발생하는 조건은 무엇인가?
• RQ2 평균장 신경장 모형에서 시냅스 입력의 평균과 분산은 효과적인 결합 커널에 어떻게 영향을 주는가?
• RQ3 어떤 거리 의존성 연결이 존재하더라도 단일 인구 네트워크에서는 왜 파동 전파가 발생하지 않는가?
• RQ4 지연에 기인한 시간적 진동과 공간적 연결 프로파일은 E/I 네트워크에서 파동 생성에 어떤 역할을 하는가?
• RQ5 신경장 모형에서 도출된 분석 예측은 스파이킹 및 비율 기반 네트워크의 수치 시뮬레이션과 얼마나 일치하는가?

주요 결과

• 거리에 따라 연결성이 변화하는 균일한 스파이킹 뉴런 집단에서는 주기적인 파동 전파가 존재할 수 없다.
• 지연에 기인한 시간적 진동과 거리에 따라 변화하는 연결성에 기인한 공간적 진동 간의 상호작용으로 인해 이중 인구 이완성-억제성 네트워크에서 파동 전파가 발생한다.
• 평균장 모형에서의 효과적인 결합 커널은 시냅스 입력의 평균과 분산에 모두 의존하며, 이는 파동의 진폭과 시간적 구조를 결정한다.
• 신경장 모형의 선형 안정성 분석은 공간적 및 시간적 진동과 주기적인 파동 전파의 발생 조건을 성공적으로 예측한다.
• 신경장 모형에서 도출된 분석 예측은 비율 기반 및 리드-인티그레이트-앤드-파이어 뉴런 네트워크의 수치 시뮬레이션과 정량적으로 일치한다.
• 이 연구는 생물학적으로 관련성이 있는 입력 통계를 반영하는 평균장 축소를 통해 미시적 스파이킹 역학과 매크로스코픽 파동 패턴 사이의 체계적인 연결 고리를 확립한다.