[논문 리뷰] Cortical Circuits from Scratch: A Metaplastic Architecture for the Emergence of Lognormal Firing Rates and Realistic Topology

Zach Tosi, John M. Beggs|arXiv (Cornell University)|2017. 06. 01.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 68인용 수 4

한 줄 요약

이 논문은 MANA(Metaplastic Artificial Neural Architecture)를 소개한다. MANA는 수동으로 조정하지 않은 채로 초기 상태가 비어 있는 상황에서 출발하여, 로그노멀 분포의 발화 속도, 비랜덤성 있는 시냅스 구조, 기능적 신경세포 분화 등의 생물학적으로 타당한皮질 회로 특성을 자율적으로 생성하는 자기조직화 스파iking 신경망 모델이다. 다섯 가지 알려진 가소성 메커니즘과, 항상성 설정값을 동적으로 조절하는 새로운 메타가소성 규칙을 통합함으로써, MANA는 외부 조정 없이도 안정적이고 생물학적으로 타당한 네트워크 발달을 내재된 메커니즘만으로 달성한다.

ABSTRACT

Our current understanding of neuroplasticity paints a picture of a complex interconnected system of dependent processes which shape cortical structure so as to produce an efficient information processing system. Indeed, the cooperation of these processes is associated with robust, stable, adaptable networks with characteristic features of activity and synaptic topology. However, combining the actions of these mechanisms in models has proven exceptionally difficult and to date no model has been able to do so without significant hand-tuning. Until such a model exists that can successfully combine these mechanisms to form a stable circuit with realistic features, our ability to study neuroplasticity in the context of (more realistic) dynamic networks and potentially reap whatever rewards these features and mechanisms imbue biological networks with is hindered. We introduce a model which combines five known plasticity mechanisms that act on the network as well as a unique metaplastic mechanism which acts on other plasticity mechanisms, to produce a neural circuit model which is both stable and capable of broadly reproducing many characteristic features of cortical networks. The MANA (metaplastic artificial neural architecture) represents the first model of its kind in that it is able to self-organize realistic, nonrandom features of cortical networks, from a null initial state (no synaptic connectivity or neuronal differentiation). In the same vein as models like the SORN (self-organizing recurrent network) MANA represents further progress toward the reverse engineering of the brain at the network level.

연구 동기 및 목표

• 사전 지정이나 수동 조정 없이, 피질 회로의 핵심 비랜덤 특성을 재현하는 자기조직화 신경망 모델을 개발하는 것.
• 다양한 가소성 메커니즘을 안정적이고 통합된 모델로 통합하여 현실적인 네트워크 구조와 활동 패tern을 생성하는 데 오랫동안 지속된 과제를 해결하는 것.
• 항상성 설정값의 진화를 지배하는 새로운 메타가소성 메커니즘을 도입하여 활동에 기반한 신경세포의 자발적 분화를 가능하게 하는 것.
• 시스템 수준에서 피질 네트워크 조직을 역공학적으로 분석하기 위한 현상학적 프레임워크를 제공하는 것.
• 가설 검증을 위한 플랫폼이 될 수 있는 안정적이고 메커니즘 중심의 모델을 구축하는 것.

제안 방법

• 모델은 시냅스 연결이 없고, 일률적인 목표 발화 속도(TFR)를 가진 상태에서 초기화되어, 모든 네트워크 특성이 가소성 메커니즘에서 유래하도록 한다.
• 다섯 가지 알려진 가소성 메커니즘이 사용된다: 헤브형, 항상성, 구조적, 억제성, 메타가소성 가소성으로, 각각 시냅스 및 신경세포 발달의 서로 다른 측면을 규제한다.
• 새로운 메타가소성 메커니즘이 개별 신경세포의 활동력에 기반해 목표 발화 속도(TFR) 설정값을 동적으로 조절함으로써, 로그노말 TFR 분포의 자율적 조직화를 가능하게 한다.
• 메타가소성 규칙은 시냅스를 직접 수정하는 것이 아니라 다른 가소성 메커니즘에 영향을 주며, 네트워크 항상성의 고차원 조절자로 기능한다.
• 억제성 가소성은 널리 적용되며, 억제의 억제까지 포함되어 네트워크 동역학의 안정성과 현실적인 연결성을 지원한다.
• 모델은 생물학적으로 타당한 동역학을 갖춘 스파이킹 신경망 프레임워크를 사용하며, 생물학적으로 타당한 전위 및 후원세포 활동 패턴을 시뮬레이션하여 가소성을 유도한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 자기조직화 신경망 모델이 목표 발화 속도를 사전 지정하지 않고도 로그노말 발화 속도 분포를 재현할 수 있는가?
• RQ2 기존의 가소성 메커니즘에 새로운 메타가소성 규칙을 추가함으로써, 현실적인 비랜덤 시냅스 구조와 기능적 신경세포 분화를 생성할 수 있는가?
• RQ3 항상성 설정값을 조절하는 메타가소성 메커니즘이 초기 상태가 비어 있는 상황에서 안정적이고 일관된 네트워크 발달을 가능하게 하는가?
• RQ4 오직 내재된 가소성 메커니즘에 기반한 모델이 얼마나 실제 피질 회로의 복잡하고 비랜덤한 특성을 재현할 수 있는가?
• RQ5 다양한 가소성 메커니즘, 특히 억제의 억제를 포함한 상호작용이 기능적 네트워크 구조의 부상에 어떻게 기여하는가?

주요 결과

• MANA는 신경세포의 활동력을 기반으로 설정값을 동적으로 조절하는 메타가소성 메커니즘을 통해, 초기 TFR 지정 없이도 로그노말 TFR 분포를 성공적으로 생성한다.
• 모델은 알려진 피질 네트워크 특성과 일치하는, 과잉으로 나타나는 클러스터와 트라이아드 모티프를 포함한 비랜덤 시냅스 구조를 자율적으로 조직화한다.
• 높은 활동을 보이는 신경세포는 더 높은 인-degree와 감소된 억제를 보이며, 생물학적 관찰과 유사한 특성을 발현한다.
• 다섯 가지 가소성 메커니즘과 메타가소성 규칙 간의 상호작용을 통해 네트워크는 안정된 동역학을 달성하며, 핵심 매개변수의 수동 조정이 필요 없다.
• 신경세포는 활동과 연결성에 기반해 기능적으로 분화하며, 반복적이고 입력 유도 신호와 고유한 관계를 형성한다.
• 모델은 일반화된 적응 능력을 보이며, 다양한 입력 스트림에 반응하여 다른 회로 특성을 발달시킬 수 있음을 시사하며, 살아있는 생체 내 피질 가소성과 유사하다.