[논문 리뷰] Critical properties of complex fitness landscapes

Bjørn Østman, Arend Hintze외 1명|arXiv (Cornell University)|2010. 06. 15.

Evolution and Genetic Dynamics참고 문헌 21인용 수 6

한 줄 요약

이 연구는 NK 모델을 사용하여 에피스타시 상호작용에 의해 형성된 복잡한 피트니스 랜드스케이프의 구조적 조직을 조사하며, 고피트니스 피크가 에피스타시 상호작용로 인해 '마시프 센트럴'(Massif Central) 영역에 집중되어 있음을 밝혀낸다. 주요 발견은 이러한 피크들이 두 변이의 점프를 통해 네트워크를 형성하고, 이로 인해 난리스러운 랜드스케이프에서도 유전적 공간을 횡단할 수 있는 진화적 이동이 가능해지며, 이는 하위 최적 피크에 갇힐 위험을 줄여 진화 가능성(evolutionary adaptability)을 향상시킨다.

ABSTRACT

Evolutionary adaptation is the process that increases the fit of a population to the fitness landscape it inhabits. As a consequence, evolutionary dynamics is shaped, constrained, and channeled, by that fitness landscape. Much work has been expended to understand the evolutionary dynamics of adapting populations, but much less is known about the structure of the landscapes. Here, we study the global and local structure of complex fitness landscapes of interacting loci that describe protein folds or sets of interacting genes forming pathways or modules. We find that in these landscapes, high peaks are more likely to be found near other high peaks, corroborating Kauffman's "Massif Central" hypothesis. We study the clusters of peaks as a function of the ruggedness of the landscape and find that this clustering allows peaks to form interconnected networks. These networks undergo a percolation phase transition as a function of minimum peak height, which indicates that evolutionary trajectories that take no more than two mutations to shift from peak to peak can span the entire genetic space. These networks have implications for evolution in rugged landscapes, allowing adaptation to proceed after a local fitness peak has been ascended.

연구 동기 및 목표

• 에피스타시 상호작용에 의해 형성된 유전적 또는 단백질 체계의 복잡한 피트니스 랜드스케이프의 전반적이고 국소적인 구조를 이해하기 위해.
• 카우프만의 '마시프 센트럴'(Massif Central) 가설을 검증하기 위해 고피트니스 피크가 유전형 공간 내에서 공간적으로 상관관계가 있으며 집합적으로 분포하는지 확인하기 위해.
• 피크 집합이 전체 유전적 공간을 뒤덮는 연결된 네트워크를 형성하는지 여부를 판단하기 위해.
• 이러한 피크 네트워크가 난리스러운 피트니스 랜드스케이프에서 진화적 역학과 적응에 미치는 영향을 평가하기 위해.
• 중성이 없는 조건에서 유해한 돌연변이가 피크 간 이동을 가능하게 하는 역할을 하는지 평가하기 위해.

제안 방법

• K(각 루크스당 에피스타시 상호작용의 수)를 변화시켜 조절 가능한 난리스러운 피트니스 랜드스케이프를 생성하기 위해 NK 모델을 사용한다.
• 모든 피트니스 피크를 식별하고, 군집 분석 및 랜덤화 대조 실험을 통해 공간적 군집화 여부를 분석한다.
• 최소 피크 높이에 따른 퍼콜레이션 임계점(Percolation threshold)을 계산하여 피크 네트워크가 전체 유전형 공간을 뒤덮는지 여부를 판단한다.
• 글로벌 피크 유전형에 대해 단일 및 이배열 위치의 코어트아웃 실험을 통해 에피스타시 상호작용의 강도를 정량화한다.
• 피크 간의 네트워크 연결성을 두 변이로의 전이에 필요한 변이 수에 기반해 평가하며, 특히 두 변이 전이에 초점을 맞춘다.
• 실제 피크 분포와 랜덤으로 배치된 피크 위치 간의 통계적 비교를 통해 비랜덤적 군집화를 확인한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 에피스타시 상호작용이 있는 랜드스케이프에서 고피트니스 피크는 공간적으로 집합되어 있는가? 이는 카우프만의 마시프 센트럴 가설을 지지하는가?
• RQ2 피크 집합이 전체 유전형 공간을 뒤덮는 연결된 네트워크를 형성할 수 있는가?
• RQ3 피크 네트워크에서 장거리 이동이 가능한 퍼콜레이션 상전이(phase transition)가 발생하는 최소 피크 높이는 얼마인가?
• RQ4 피크 네트워크의 퍼콜레이션은 하위 최적 피크에 갇힐 위험을 어떻게 영향을 미치는가?
• RQ5 중성이 극히 낮은 랜드스케이프에서, 유해한 두 변이 점프는 얼마나 적응을 가능하게 하는가?

주요 결과

• 고피트니스 피크는 특히 중간 정도로 난리스러운 랜드스케이프(K=2)에서 매우 뚜렷하게 유전형 공간 내에서 군집되어 있으며, 이는 카우프만의 마시프 센트럴 가설을 지지한다.
• 피트니스 피크는 최소 피크 높이에 따라 퍼콜레이션 상전이를 겪는 연결된 네트워크를 형성하며, 이는 두 변이 점프를 통해 전체 유전적 공간을 횡단할 수 있도록 한다.
• 퍼콜레이션 임계점은 상대적으로 낮은 최소 피크 높이에서 발생하여, 하위 최적 피크조차도 대규모 네트워크 연결성에 기여할 수 있음을 시사한다.
• K=2일 경우 피크 군집이 가장 두드러지게 나타나며, 피크가 없는 큰 기슭 영역을 형성하여 글로벌 피크를 피크 점프를 통해 찾을 확률을 높인다.
• 퍼콜레이팅 피크 네트워크의 존재는 중성이 없더라도 국소 피크에 갇힐 위험을 줄여준다.
• 유해한 돌연변이는 피크 간 이동을 가능하게 하며, 이는 난리스러운 비중성 랜드스케이프에서 적응을 위해 필수적일 수 있음을 시사한다.