[논문 리뷰] Cross-scale ecological theory sheds light on the maintenance of biodiversity

James P. O’Dwyer, Stephen J. Cornell|arXiv (Cornell University)|2017. 05. 22.

Ecosystem dynamics and resilience참고 문헌 1인용 수 5

한 줄 요약

이 논문은 후방 Fokker-Planck 방정식을 사용하여 공간적으로 명시적이고 다중 척도의 중립 생물다양성 이론을 개발하여, 종의 개체군 분포가 공간 척도에 따라 어떻게 변화하는지를 분석적으로 예측한다. 이 이론은 중립 모델만으로는 열대 우림에서 국지적 종 다양성과 희귀 종의 개체군 수를 크게 과소평가하고 있음을 드러내며, 비중립 과정이 설명해야 할 핵심 격차를 정량화한다.

ABSTRACT

One of the first successes of neutral ecology was to predict realistically-broad distributions of rare and abundant species. However, it has remained an outstanding theoretical challenge to describe how this distribution of abundances changes with spatial scale, and this gap has hampered attempts to use observed species abundances as a way to quantify what non-neutral processes are needed to fully explain observed patterns. To address this, we introduce a new formulation of spatial neutral biodiversity theory and derive analytical predictions for the way abundance distributions change with scale. For tropical forest data where neutrality has been extensively tested before now, we apply this approach and identify an incompatibility between neutral fits at regional and local scales. We use this approach derive a sharp quantification of what remains to be explained by non-neutral processes at the local scale, setting a quantitative target for more general models for the maintenance of biodiversity.

연구 동기 및 목표

• 종의 개체군 분포가 공간 척도에 따라 어떻게 변화하는지를 분석적으로 예측함으로써 중립 생물다양성 이론의 격차를 메우기.
• 공간적으로 암시적인 모델이 지닌 모호한 피팅 매개변수를 피하는 공간적으로 명시적인 중립 모델을 개발하기.
• 지역 척도에서의 종 개체군 분포 패턴과 지역 척도 중립 모델의 일치 여부를 검증하기.
• 중립 예측과 실측 자료 간의 격차를 정량화하여 비중립 과정이 설명해야 할 잔여 요소를 규명하기.

제안 방법

• 시간과 공간을 아우르는 확률적 개체군 역학을 기술하기 위해 후방 Fokker-Planck 방정식을 사용하여 공간적으로 명시적인 중립 이론을 수립한다.
• 종의 개체군과 지역의 생성 함수에 대한 모멘트 방정식의 계층을 유도하여 종-면적 관계(SAR)와 종 개체군 분포(SAD)의 분석적 처리를 가능하게 한다.
• 수정된 모멘트를 유도하기 위해 생성 기능의 함수 미분을 사용하며, 이를 정 steady-state 조건 하에서 풀이한다.
• 모멘트 계층을 단순화하기 위해 일차 및 이차 모멘트에 집중하는 단절 근사(approximation)를 적용하여 시스템을 분석적으로 다룰 수 있도록 한다.
• 다양한 분화 및 확산 속도에서 공간적으로 명시적인 수치 시뮬레이션과의 비교를 통해 근사의 정확성을 검증한다.
• 희소한 지역 및 대륙 규모의 데이터를 사용하여 모델의 매개변수를 설정하고, 국지 척도의 종 개체군 분포 패턴을 예측한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 중립 이론이 예측하는 종의 개체군 분포가 공간 척도에 따라 어떻게 변화하는가?
• RQ2 지역 척도 데이터로부터 매개변수화된 공간적으로 명시적인 중립 모델이 관측된 국지적 종 개체군 분포를 정량적으로 재현할 수 있는가?
• RQ3 공간적으로 암시적인 중립 모델이 국지 데이터에 잘 맞는 것은 정확한 생물학적 가정 때문인가, 아니면 피팅 자유도 때문인가?
• RQ4 국지 생물다양성의 어느 정도가 중립 이론에 의해 설명되지 못하며, 이를 어떻게 정량화할 수 있는가?
• RQ5 확산과 중립 역학만으로는 실제로 관측된 국지 공동체에서 희귀 종의 빈도가 높은 이유를 충분히 설명할 수 있는가?

주요 결과

• 공간적으로 명시적인 중립 모델은 국지적 열대 우림 공동체에서 관측된 희귀 종의 수를 크게 과소평가하는 종 개체군 분포를 예측한다.
• 모델의 국지 종 개체군 분포 예측은 지역 척도 패atters에 맞추어도 실측 자료와 상당한 차이를 보이며, 이는 중립 과정만으로는 국지 생물다양성 패턴을 설명할 수 없음을 시사한다.
• 격차는 특히 희귀 종에서 가장 두드러지며, 이는 중립 과정만으로는 국지 생물다양성 패턴을 설명할 수 없음을 의미한다.
• 모델는 중립 이론으로 설명되지 못하는 국지 종 다양성의 상당 부분—특히 희귀 종—이 남아 있음을 정량화하며, 비중립 메커니즘의 설명 대상으로서의 정량적 목표를 설정한다.
• 결과는 확산과 중립 역학만으로는 실측 자료에서 관측된 임시적 희귀 종의 높은 빈도를 생성하지 못하며, 중립 이론의 충분성에 도전한다.