[논문 리뷰] Disease dynamics of Honeybees with Varroa destructor as parasite and virus vector

Yun Kang, Krystal Blanco외 3명|arXiv (Cornell University)|2015. 05. 14.

Insect and Pesticide Research참고 문헌 47인용 수 5

한 줄 요약

이 연구는 기생성 땅거미벌(Varroa destructor) 상호작용, 다섯 가지의 별개의 바이러스 전파 경로, 그리고 꿀벌 떼에서의 Allee 효과를 포함하는 종합적인 꿀벌-기생벌레-바이러스 수학적 모델을 개발한다. 주요 발견은 저조도 성체 대 번성 비율이 시스템을 불안정하게 만들며, 이는 기후 변화와 유사한 집단붕괴질환(Colony Collapse Disorder, CCD)을 유발할 수 있다는 것이다. 반면 바이러스 감염은 기생벌레의 영향 하에서 오히려 시스템을 안정화시킬 수 있다.

ABSTRACT

We propose a honeybee-mite-virus model that incorporates (1) parasitic interactions between honeybees and the Varroa mites; (2) five virus transmission terms between honeybees and mites at different stages of Varroa mites: from honeybees to honeybees, from adult honeybees to phoretic mites, from honeybee brood to reproductive mites, from reproductive mites to honeybee brood, and from honeybees to phoretic mites; and (3) Allee effects in the honeybee population generated by its internal organization such as division of labor. We provide completed local and global analysis for the full system and its subsystems. Our analytical and numerical results allow us have a better understanding of the synergistic effects of parasitism and virus infections on honeybee population dynamics and its persistence. Interesting findings from our work include: (a) Due to Allee effects experienced by the honeybee population, initial conditions are essential for the survival of the colony. (b) Low adult honeybee to brood ratios have destabilizing effects on the system, generate fluctuated dynamics, and potentially lead to a \emph{catastrophic event} where both honeybees and mites suddenly become extinct. This catastrophic event could be potentially linked to Colony Collapse Disorder (CCD) of honeybee colonies. (c) Virus infections may have stabilizing effects on the system, and could make disease more persistent in the presence of parasitic mites. Our model illustrates how the synergy between the parasitic mites and virus infections consequently generates rich dynamics including multiple attractors where all species can coexist or go extinct depending on initial conditions. Our findings may provide important insights on honeybee diseases and parasites and how to best control them.

연구 동기 및 목표

• 기생벌레(Varroa destructor)와 바이러스 감염이 꿀벌 집단의 동역학 및 지속 가능성에 미치는 상호작용적 영향를 이해하기 위해.
• 분업에 의해 유도되는 꿀벌 떼 내 Allee 효과가 떼의 생존과 멸종 위험에 어떻게 영향을 미치는지 조사하기 위해.
• 꿀벌과 기생벌레의 서로 다른 생애 단계에서 발생하는 다섯 가지 별개의 바이러스 전파 경로를 모델링하기 위해.
• 꿀벌-기생벌레-바이러스 시스템에서 공존, 멸종, 또는 혼돈적 동역학이 발생하는 조건을 분석하기 위해.
• 시스템의 불안정성과 집단붕괴질환(Colony Collapse Disorder, CCD) 사이의 잠재적 연관성을 탐색하기 위해.

제안 방법

• 감염 가능성이 있는 꿀벌(Sh, Ih)과 기생벌레(Sm, Im)를 포함하는 4차원 상미분방정식 시스템을 수립한다.
• 꿀벌-꿀벌, 성체 꿀벌-기생기생기생벌레, 번성기-생식기생벌레, 생식기생벌레-번성기, 꿀벌-기생기생기생벌레 바이러스 전파를 포함하는 다섯 가지 전파 항목을 통합한다.
• 농장 조직화와 분업을 반영하는 비선형 기능 반응를 통해 꿀벌 집단 내 Allee 효과를 도입한다.
• 국소 및 전역 안정성 분석을 완전히 수행하며, 부분 시스템과 내부 평형점 분석을 포함한다.
• 평균 리아프노프 이론과 비교 정리를 적용하여 지속성 및 멸종 임계값을 평가한다.
• 수치 시뮬레이션을 통해 다양한 초기 조건 하에서 다중 안정성, 공존, 그리고 치명적인 멸종 사건을 탐색한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 꿀벌 떼 내 Allee 효과가 기생벌레와 바이러스의 영향 하에서 장기적으로 생존과 멸종 위험에 어떻게 영향을 미치는가?
• RQ2 성체 꿀벌 대 번성 비율이 꿀벌-기생벌레-바이러스 시스템을 불안정하게 만들며 갑작스러운 공멸을 유발하는 데 어떤 역할을 하는가?
• RQ3 기생벌레 기생에 비해 바이러스 감염이 시스템을 안정화시킬 수 있는가? 어떤 조건에서 병원체 지속성이 향상되는가?
• RQ4 어떤 매개변수 영역에서 시스템이 다중 안정성(공존 또는 상호 멸종)을 보이며, 이는 어떤가?
• RQ5 이 모델의 동역학이 집단붕괴질환(Colony Collapse Disorder, CCD)에서 관찰된 갑작스럽고 설명되지 않는 떼 붕괴 현상과 얼마나 잘 일치하는가?

주요 결과

• Allee 효과로 인해 초기 꿀벌 떼의 크기와 구성은 생존에 매우 중요하며, 작은 또는 제대로 구성되지 않은 떼는 높은 멸종 위험에 처해 있다.
• 저조도 성체 대 번성 비율은 시스템을 불안정하게 만들며, 진동하는 동역학을 유도하고 꿀벌과 기생벌레의 치명적인 공멸 가능성을 증가시킨다.
• 이 모델은 집단붕괴질환(Colony Collapse Disorder, CCD)의 잠재적 메커니즘을 규명한다: 점진적 쇠퇴가 아니라 불안정한 초기 조건에 의해 유도되는 갑작스러운 시스템 붕괴.
• 바이러스 감염은 기생벌레에 의한 멸종 가능성을 줄임으로써 시스템을 안정화시킬 수 있으며, 이는 병원체가 떼 건강에 복잡하고 비단조화적인 역할을 할 수 있음을 시사한다.
• 시스템은 다중 안정성을 보이며, 공존 또는 상호 멸종 여부는 초기 조건에 따라 크게 달라지므로 조기에 개입하는 것이 중요하다.
• 내부 평형점은 전파율, 사망률, Allee 효과 강도와 관련된 특정 매개변수 제약 조건 하에서만 존재하며, 이는 지속 가능한 공존의 좁은 창문을 의미한다.