[논문 리뷰] Distributions of covariances as a window into the operational regime of neuronal networks

David Dahmen, Markus Diesmann외 1명|JuSER (Forschungszentrum Jülich)|2016. 05. 13.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 50인용 수 29

한 줄 요약

이 논문은 유한 크기의 평균장 이론을 개발하여 신경망 연결성의 통계와 스파iking 활동의 상관관계 분포 간의 관계를 규명한다. 이理论은 임계 결합 강도에서 상관관계 분포의 폭이 발산함으로써 불안정한 동역학으로의 전이를 나타내며, 영양맥 생체의 모터皮質에서의 실험 데이터가 뇌가 이 임계점 근처에서 작동하고 있음을 보여준다.

ABSTRACT

Massively parallel recordings of spiking activity in cortical networks show that covariances vary widely across pairs of neurons. Their low average is well understood, but an explanation for the wide distribution in relation to the static (quenched) disorder of the connectivity in recurrent random networks was so far elusive. We here derive a finite-size mean-field theory that reduces a disordered to a highly symmetric network with fluctuating auxiliary fields. The exposed analytical relation between the statistics of connections and the statistics of pairwise covariances shows that both, average and dispersion of the latter, diverge at a critical coupling. At this point, a network of nonlinear units transits from regular to chaotic dynamics. Applying these results to recordings from the mammalian brain suggests its operation close to this edge of criticality.

연구 동기 및 목표

• 기존 평균장 이론이 설명하지 못하는 실험 기록에서 관찰된 쌍별 뉴런 상관관계의 넓은 분포를 설명하기 위해.
• 유한 크기의 평균장 접근법을 개발하여 변동성을 유지하고, 고정된 연결성 불순물이 상관관계 통계를 형성하는 데 미치는 영향을 포착하기 위해.
• 연결성 행렬의 스펙트럼 반경과 상관관계 분포의 폭 간의 정량적 연결 고리를 설정하여, 데이터로부터 네트워크 작동 제도를 추론할 수 있도록 하기 위해.
• 뇌가 정상적인 동역학에서 불안정한 동역학으로의 전이 임계점 근처에서 작동하고 있는지 실험적 상관관계 분포를 통해 검증하기 위해.

제안 방법

• 고정된 연결성 불순물에서 유도된 변동하는 보조 장으로 구성된 대칭 네트워크로 불순한 피드백 네트워크를 매핑하는 유한 크기의 평균장 이론을 유도한다.
• 스핀 거품 이론, 대N 장 이론, De Dominicis-Peliti 함수형식을 적용하여 상관관계 분포의 모멘트를 해석적으로 계산한다.
• Wick 정리와 자기일관된 장 근사를 사용하여 적분 자기 및 상호 상관관계의 평균과 분산에 대한 닫힌 형태의 표현식을 유도한다.
• 선형 반응 이론에 기반하여, 상관관계를 연결성 행렬 W와 소음 대각 행렬 D의 함수로 표현하며, 이를 통해 해석적 행렬 (1−W)⁻¹D(1−Wᵀ)⁻¹를 사용한다.
• 유도된 방정식을 반전시켜 실험적 상관관계 통계로부터 네트워크 매개변수—특히 스펙트럼 반경—을 추론한다.
• 가우시안 및 에르되시-레니 반복 연결성을 가진 유한 네트워크에서의 수치 시뮬레이션을 통해 이론을 검증하며, 분석 예측과 시뮬레이션 결과를 비교한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 왜 낮은 평균에도 불구하고 고정된 연결성 불순물 존재 시 쌍별 뉴런 상관관계 분포가 매우 넓은가?
• RQ2 유한 크기의 변동성과 고정된 불순물이 존재할 때, 임계 결합 강도에서 상관관계 분산이 발산하게 되는 이유는 무엇인가?
• RQ3 영양맥 생체의 모터 피질 데이터에서 관측된 상관관계 분포는 불안정성의 임계점 근처에서 작동하는 네트워크로 설명될 수 있는가?
• RQ4 실험적 상관관계 분포의 첫 번째 두 모멘트로부터 효과적인 연결성 행렬의 스펙트럼 반경을 어느 정도 정확하게 추론할 수 있는가?

주요 결과

• 유한 신경망에서 정상적인 동역학에서 불안정한 동역학으로의 전이를 나타내는 임계 스펙트럼 반경 R = 1에서 쌍별 상관관계의 분산이 발산한다.
• 상호 상관관계의 표준편차와 평균의 비율은 √N 비례하며, 이는 이론적 예측과 실험 관측 결과와 일치한다.
• 영양맥 생체의 모터 피질 데이터의 경우 추론된 스펙트럼 반경 R ≈ 0.98는 임계점 R = 1에 매우 가까이 위치해 있어, 뇌가 불안정성의 가장자리에서 작동하고 있음을 시사한다.
• 모델은 자가 및 상호 상관관계의 평균과 분산만을 사용하여 실험적 상관관계 분포를 높은 정확도로 설명하며, 추정 편향에 대한 강건성을 시사한다.
• 상관관계의 평균과 분산은 주로 전반적인 소음 수준과 스펙트럼 반경에 의해 결정되며, 연결성 또는 소음 비균형성의 세부 사항에 민감하지 않다.
• 식 (7)과 (8)은 실험적 상관관계 통계로부터 네트워크 매개변수를 유일하게 추론할 수 있도록 하며, 식 (9)는 상호 상관관계 분포의 폭과 스펙트럼 반경 간의 직접적인 연결 고리를 제공한다.