[논문 리뷰] Does brain activity stem from high-dimensional chaotic dynamics? Evidence from the human electroencephalogram, cat cerebral cortex and artificial neuronal networks

Sami El‐Boustani, Alain Destexhe|ArXiv.org|2009. 04. 27.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 44인용 수 4

한 줄 요약

이 연구는 뇌 활동이 고차원의 혼돈 동역학에서 기인한다는 것을 제안하며, 보 seeming하게 확률적인 신경 세포의 맥동과 일관된 매크로스코픽 EEG 신호 사이의 모순을 해소한다. 인간 EEG, 고양이 피각 기록, 그리고 맥박을 내는 뉴런 네트워크 모델에 대한 비선형 시계열 분석을 통해, 개별 뉴런은 포isson 과정처럼 비정상적으로 맥동하지만, 집단적 네트워크 행동은 척도에 따라 변화하는 리아프노프 지수와 ε-엔트로피로 입증되는 고차원의 혼돈을 보이며, 소음 같은 마이크로스케일 동역학과 구조적인 매크로스케일 EEG 패턴이 공존하는 것을 설명한다.

ABSTRACT

Nonlinear time series analyses have suggested that the human electroencephalogram (EEG) may share statistical and dynamical properties with chaotic systems. During slow-wave sleep or pathological states like epilepsy, correlation dimension measurements display low values, while in awake and attentive subjects, there is not such low dimensionality, and the EEG is more similar to a stochastic variable. We briefly review these results and contrast them with recordings in cat cerebral cortex, as well as with theoretical models. In awake or sleeping cats, recordings with microelectrodes inserted in cortex show that global variables such as local field potentials (local EEG) are similar to the human EEG. However, in both cases, neuronal discharges are highly irregular and exponentially distributed, similar to Poisson stochastic processes. To attempt reconcile these results, we investigate models of randomly-connected networks of integrate-and-fire neurons, and also contrast global (averaged) variables, with neuronal activity. The network displays different states, such as "synchronous regular" (SR) or "asynchronous irregular" (AI) states. In SR states, the global variables display coherent behavior with low dimensionality, while in AI states, the global activity is high-dimensionally chaotic with exponentially distributed neuronal discharges, similar to awake cats. Scale-dependent Lyapunov exponents and epsilon-entropies show that the seemingly stochastic nature at small scales (neurons) can coexist with more coherent behavior at larger scales (averages). Thus, we suggest that brain activity obeys similar scheme, with seemingly stochastic dynamics at small scales (neurons), while large scales (EEG) display more coherent behavior or high-dimensional chaos.

연구 동기 및 목표

• 각성 상태에서 보 seeming하게 확률적인 신경 세포 활동이 일관된, 저차원의 EEG 동역학과 공존하는 모순을 해결하기.
• 뇌의 다양한 척도에서 복잡한 행동이 고차원 혼돈 동역학에 기반하는지 조사하기.
• 랜덤 연결성을 가진 인공 신경망이 인간 및 동물 EEG와 피각 기록에서 관찰된 다스케일 동역학적 특성을 재현할 수 있는지 테스트하기.
• 미세구조와 거시구조 동역학을 구분하기 위해 척도에 따라 변하는 비선형 도구(예: 유한크기 리아프노프 지수, ε-엔트로피)를 적용하기.
• 대규모 네트워크에서 일시적인 혼돈 상태가 실질적 시뮬레이션에서 안정된 혼돈 궤도를 모방할 수 있는지 명확히 하기.

제안 방법

• 상호정보량과 포화 기준을 이용해 임베딩 차원과 지연를 결정한 시간지연 벡터를 사용해 위상공간을 재구성하였다.
• 상관 적분을 통해 저차원의 애트랙터를 평가하기 위해 상관 차원을 계산하였다.
• 유한크기 리아프노프 지수(FSLE)와 ε-엔트로피를 적용해 다양한 척도에서 동역학적 복잡성을 분석하였다.
• 랜덤 연결성을 가진 도전 기반 적분-화이어 뉴런의 반복 네트워크를 시뮬레이션하여 피각 마이크로순환을 모델링하였다.
• 전체 활동 패tern을 기반으로 네트워크 상태를 동기화 정규(SR) 및 이성비정상(AI)으로 분류하였다.
• 비선형 시계열 분석을 위해 TISEAN 툴박스를 사용하였고, 결과는 맥박 네트워크의 이론적 모델로 검증하였다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 고차원 혼돈 동역학이 비정상적인 신경 세포 맥동과 일관된 EEG 신호의 공존을 설명할 수 있는가?
• RQ2 랜덤 연결성을 가진 인공 신경망이 인간 및 고양이 뇌 기록에서 관찰된 다스케일 동역학적 특성을 재현할 수 있는가?
• RQ3 FSLE 및 ε-엔트로피와 같은 척도에 따라 변하는 비선형 측정치가 미세구조와 거시구조 수준에서 별개의 동역학적 제도를 드러내는가?
• RQ4 대규모 네트워크에서 신경 세포의 맥동이 보이는 확률적 성격이 결정론적 고차원 혼돈 동역학과 조화를 이룰 수 있는가?
• RQ5 대규모 네트워크에서의 일시적인 혼돈 유사 상태가 실질적 시뮬레이션에서 안정된 혼돈 궤도를 모방할 수 있는가?

주요 결과

• 각성 상태와 REM 수면 중 인간 EEG는 저차원 혼돈의 증거를 보이지 않으며, 이는 느린파 수면과 간질에서 관찰되는 저차원 동역학과 대조된다.
• 각성 및 수면 중 고양이에서의 국소 필드 전위(LFPs)는 인간 EEG와 유사하며, 매우 비정상적이고 포isson 유사한 신경 세포 맥동에도 불구하고 고차원 혼돈 동역학을 나타낸다.
• 비정상적 동기화(AI) 상태에 있는 인공 신경망은 지수 분포를 가진 맥동을 보이며, 이를 통해 생체 내 관측 결과와 일치하는 고차원 혼돈을 나타낸다.
• 유한크기 리아프노프 지수와 ε-엔트로피는 미세구조 동역학이 고차원적이고 복잡한 반면, 거시구조 평균은 일관되고 혼돈적인 행동을 보임을 드러낸다.
• 대규모 네트워크에서의 일시적인 혼돈 상태는 네트워크 크기가 증가함에 따라 수명이 지수적으로 증가하여, 실질적 시뮬레이션에서 안정된 혼돈과 수치적으로 구분되지 않는다.
• 모델는 고차원 미세구조 동역학이 구조적인 거시구조적 행동과 공존하는 '매크로스코픽 혼돈' 개념을 지지하며, EEG 및 피각 기록과 일관된다.