[논문 리뷰] Dynamics of Plant Growth; A Theory Based on Riemannian Geometry

Julia Pulwicki|arXiv (Cornell University)|2015. 12. 22.

Plant Molecular Biology Research참고 문헌 48인용 수 3

한 줄 요약

이 논문은 1차원 및 2차원 조직을 연속적이고 변형 가능한 곡면으로 간주하며, 성장과 곡률 역학을 연관짓는 결합된 텐서 방정식으로 제어되는 리만 기하학적 모델을 제안한다. 이 모델은 뿌리에서 관찰되는 단일 피크에서 이중 피크로의 상대적 요소 성장률의 전이와 2차원 디스크에서의 음의 곡률 및 주름지기 현상과 같은 핵심 생물학적 성장 패턴을 재현하며, 거대한 식물 형태 발생을 위한 통합된 기하학적 프레임워크를 제공한다.

ABSTRACT

In this work, a new model for macroscopic plant tissue growth based on dynamical Riemannian geometry is presented. We treat 1D and 2D tissues as continuous, deformable, growing geometries for sizes larger than 1mm. The dynamics of the growing tissue are described by a set of coupled tensor equations in non-Euclidean (curved) space. These coupled equations represent a novel feedback mechanism between growth and curvature dynamics. For 1D growth, numerical simulations are compared to two measures of root growth. First, modular growth along the simulated root shows an elongation zone common to many species of plant roots. Second, the relative elemental growth rate (REGR) calculated in silico exhibits temporal dynamics recently characterized in high-resolution root growth studies but which thus far lack a biological hypothesis to explain them. Namely, the REGR can evolve from a single peak localized near the root tip to a double-peak structure. In our model, this is a direct consequence of considering growth as both a geometric reaction-diffusion process and expansion due to a distributed source of new materials. In 2D, we study a circularly symmetric growing disk with emergent negative curvatures. These results are compared against thin disk experiments, which are a proxy model for plant leaves. These results also apply to the curvature evolution and the inhomogeneous growth pattern of the Acetabularia cap. Lastly, we extend the model to anisotropic disks and predict the growth dynamics for a 2D curved surface which develops an elongated shape with localized ruffling. Our model also provides several measures of the dynamics of tissue growth. These include the time evolution of the metric and velocity field, which are dynamical variables in the model, as well as expansion, shear and rotation which are deformation tensors characterizing the growth of the tissue.

연구 동기 및 목표

• 고전적 유클리드 모델을 초월한 거대한 식물 조직 성장에 대한 기하학적 프레임워크를 개발하기 위해.
• 고해상도 연구에서 관찰된 단일 피크에서 이중 피크로의 전이를 포함한 뿌리에서의 상대적 요소 성장률(REGR)의 시간적 역학을 설명하기 위해.
• 원형 디스크 및 이방성 표면에서의 곡률 진화를 포함한 2차원 조직 성장을 모델링하여 식물의 잎과 Acetabularia 관의 대체 모델로 사용하기 위해.
• 측도, 속도장 및 변형 텐서(팽창, 비틀림, 회전)와 같은 역학 변수를 통해 조직 변형을 특성화하기 위해.
• 곡면에서 반응-확산 및 물질 공급원 역학을 통합하는 통합적이고 물리적으로 타당한 성장 모델을 제공하기 위해.

제안 방법

• 비유클리드(곡면) 리만 공간에서 연속적이고 변형 가능한 기하학으로 1차원 및 2차원 식물 조직을 모델링하기 위해.
• 곡률과 물질 추가 간 피드백을 통해 성장 역학을 기술하는 결합된 텐서 방정식 시스템을 수립하기 위해.
• 기하학적 프레임워크 내에서 성장을 반응-확산 과정과 분포된 신소재 공급원으로 통합하기 위해.
• 다양한 대칭성 및 이방성 조건 하에서 1차원 뿌리 및 2차원 디스크에 대해 텐서 방정식을 수치적으로 해결하기 위해.
• 측도 텐서, 속도장 및 변형 텐서(팽창, 비틀림, 회전)와 같은 역학 변수를 계산하여 조직 진화를 특성화하기 위해.
• 모델 예측를 얇은 디스크 시스템과 고해상도 뿌리 성장 연구에서의 실험 데이터와 비교하기 위해.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 식물 조직 성장은 곡률이 있는 비유클리드 공간에서 어떻게 기하학적 과정으로 모델링될 수 있는가?
• RQ2 모델에서 뿌리에서의 단일 피크에서 이중 피크로의 상대적 요소 성장률(REGR) 전이를 설명하는 메커니즘은 무엇인가?
• RQ3 2차원 성장 조직에서 곡률은 어떻게 진화하는가? 그리고 이는 잎 유사 구조에서 관찰된 음의 곡률을 설명할 수 있는가?
• RQ4 이 모델은 2차원 곡면에서 주름지기 및 연장과 같은 복잡한 형태의 발생을 예측할 수 있는가?
• RQ5 변형 텐서(팽창, 비틀림, 회전)는 조직 성장 역학을 특성화하는 데 어떤 역할을 하는가?

주요 결과

• 모델은 곡면 기하학 프레임워크 내에서 모듈러 성장 역학을 시뮬레이션하여 1차원 뿌리 성장에서 연장 영역을 재현한다.
• 시뮬레이션에서 단일 피크에서 이중 피크로의 REGR 전이는 곡면에서의 반응-확산과 분포된 물질 공급원 역학 간의 상호작용에 의해 직접 기인한다.
• 2차원 원형 디스크에서는 실험적으로 관찰된 식물의 잎을 대체로 사용하는 얇은 디스크 시스템과 일치하는 음의 곡률 발생을 모델이 예측한다.
• 이방성 2차원 디스크의 경우, 국소적 주름지기와 함께 연장된 형태의 발달을 모델이 예측하여 기하학적 메커니즘을 통한 형태 복잡성의 기원을 시사한다.
• 측도 텐서와 속도장의 시간 진화 및 변형 텐서는 팽창, 비틀림, 회전 성분을 포함하여 조직 성장의 완전한 역학적 특성화를 제공한다.
• 모델은 기하 피드백(곡률과 성장)과 실험적으로 관찰된 성장 역학 간의 직접적 연관성을 확립하며, 식물 형태 발생에 대한 새로운 이론적 기반을 제공한다.