[논문 리뷰] Eco-evolutionary "fitness" in 3 dimensions: absolute growth, absolute efficiency, and relative competitiveness

Joanna Masel|arXiv (Cornell University)|2014. 07. 03.

Evolutionary Game Theory and Cooperation참고 문헌 65인용 수 3

한 줄 요약

이 논문은 절대적 성장(r), 절대적 효율성(K), 상대적 경쟁력(c)을 통합하여 생태·진화적 적합도에 대한 삼차원 프레임워크를 제안한다. 이는 이전에 혼동되었던 이러한 특성들을 분리함으로써 생태학적 모델에서 강조하는 절대적 성과와 진화 모델에서 중시하는 상대적 경쟁 우위 사이의 개념적 갈등을 해결한다. 또한 기존의 r/K 선택 이론을 재해석하여 생태학적·진화적 모델 간의 모순을 해소하고, 적합도 공간을 기하학적으로 회전시켜 그림의 보편적 적응 전략 이론을 지지하는 통합된 모델을 제공한다.

ABSTRACT

Competitions can occur on an absolute scale, to be faster or more efficient, or they can occur on a relative scale, to "beat" one's competitor in a zero-sum game. Ecological models have focused on absolute competitions, in which optima exist. Classic evolutionary models such as the Wright-Fisher model, as well as more recent models of travelling waves, have focused on purely relative competitions, in which fitness continues to increase indefinitely, without actually progressing anywhere. This manuscript proposes a new way to describe both at the same time. It begins with a revised version of r/K-selection theory. r continues to describe maximum reproductive speed, but the new version of K, with a different subscript, now describes parsimoniousness in territory use, a group-selected, anti-tragedy-of-the-commons trait. A third dimension c of fitness is then added to this novel system, one which is unitless and normalized, and hence capable of capturing the population genetics concept w of a strictly relative, genetically-limited competitive race. MacArthur's original version of r/K-selection theory is shown to confound parsimoniousness K with competitive ability c, despite the fact that available data suggests a negative correlation between the two; here they are disentangled. A rotation of the resulting three-dimensional system provides a population genetic underpinning for Grime's universal adaptive strategy theory of ruderals (selected for high r), stress tolerators (selected for a combination of high r and high K), and competitors (selected for a combination of high r and high c).

연구 동기 및 목표

• 생태학적 모델에서 강조하는 절대적 성과와 진화 모델에서 중시하는 상대적 경쟁 우위 사이의 개념적 갈등을 해결하기 위해.
• 기존 r/K 선택 이론에서 역사적으로 혼동되어 온 K선택(효율성)과 경쟁 능력(c)을 분리하기 위해.
• 생태학적 및 인구유전학적 시각을 통합하는 기하학적 3차원 적합도 표현을 제공하기 위해.
• 기하학적 회전을 통해 적합도 공간을 활용하여 그림의 보편적 적응 전략 이론에 대한 이론적 기초를 마련하기 위해.
• 단위가 없는 정규화된 경쟁 측정치(c)를 도입함으로써 생태·진화 역학에서 적합도 개념을 체계화하기 위해.

제안 방법

• K를 경쟁 능력과 구별되는 절약적인 서식지 이용 정도로 재정의함으로써 r/K 선택 이론을 재구성한다.
• 상대적 경쟁력인 c를 정규화하고 단위가 없는 것으로 정의하여 인구유전학적 적합도(w)와 일치시킨다.
• r(절대적 성장), K(절대적 효율성), c(상대적 경쟁력)를 축으로 하는 3차원 적합도 공간을 구성한다.
• 3차원 적합도 공간을 기하학적으로 회전시켜 그림의 세 가지 보편적 전략(초기 식생, 스트레스 내성, 경쟁자)과 일치시킨다.
• 수학적 모델링을 통해 새로운 프레임워크가 이전 모델의 모순을 해결함을 입증한다. 특히 K와 c 사이의 음성 상관관계 문제를 해결한다.
• 인구유전학 원리를 활용하여 상대적 적합도 측정치 c를 진화 역학에 기반하게 한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 절대적 성과로 정의되는 생태학적 적합도와 상대적 경쟁 성공으로 정의되는 진화적 적합도는 어떻게 조화를 이룰 수 있는가?
• RQ2 기존의 r/K 선택 모델은 왜 관측된 K와 c 사이의 음성 상관관계를 설명하지 못하는가?
• RQ3 3차원 적합도 프레임워크는 생태학적 및 진화적 관점의 적합도를 통합할 수 있는가?
• RQ4 새로운 모델은 그림의 보편적 적응 전략 이론을 어떻게 지지하거나 확장하는가?
• RQ5 정규화된, 단위가 없는 경쟁 측정치 c는 적합도 역학에서 수학적·생물학적 역할을 어떻게 수행하는가?

주요 결과

• 논문은 K(효율성)와 c(경쟁 능력)를 성공적으로 분리하여 r/K 선택 이론에서 오랫동안 지속된 개념적 혼동을 해결한다.
• r, K, c를 축으로 하는 3차원 적합도 공간은 생태학적 및 진화적 적합도 차원을 모두 포괄하는 기하학적 프레임워크를 제공한다.
• K와 c 사이의 음성 상관관계는 적절히 분리된 후에는 생물학적으로 타당하며 모순이 아니라는 것이 모델에 의해 입증된다.
• 3차원 적합도 공간의 회전을 통해 축이 그림의 세 가지 보편적 전략과 일치한다: 초기 식생(높은 r), 스트레스 내성(높은 r 및 K), 경쟁자(높은 r 및 c).
• 정규화된 경쟁 측정치 c는 인구유전학적 적합도(w)에 직접적인 해석을 제공하며 생태학적 이론와 진화 이론을 연결한다.
• 다시 점검된 프레임워크는 생태적 맥락에서 진화적 최적점의 존재를 지지하면서도, 인구유전학의 핵심인 상대적 적합도 역학을 유지한다.