[논문 리뷰] Ecoepidemics with infected prey in herd defense: the harmless and toxic cases

Elena Cagliero, Ezio Venturino|arXiv (Cornell University)|2014. 05. 16.

Mathematical and Theoretical Epidemiology and Ecology Models참고 문헌 8인용 수 6

한 줄 요약

이 논문은 사냥을 위해 군집을 이룬 피식자와 그들 사이에서 전염성 질환이 퍼지는 상황을 고려한 새로운 생태epidemic 모델을 제안한다. 포식자는 감염된 개체와 건강한 개체를 모두 사냥한다. 모델은 총 피식자 밀도에 비례하는 제곱근 형태의 포식 항목을 사용하며, 특이점이 없는 재구성 방식을 도입한다. 주요 결과로는 세 종 모두의 공존이 가능하지만, 감염된 개체는 약해져 있어 포식자가 그들만으로 생존할 수는 없다.

ABSTRACT

We consider a predator-prey population model with prey gathering together for defense purposes. A transmissible unrecoverable disease affects the prey. We characterize the system behavior, establishing that ultimately either only the susceptible prey survive, or the disease becomes endemic, but the predators are wiped out. Another alternative is that the disease is eradicated, with sound prey and predators thriving at an equilibrium or through persistent population oscillations. Finally, the populations can thrive together, with the endemic disease. The only impossible alternative in these circumstances is predators thriving just with infected prey. But this follows from the model assumptions, in that infected prey are too weak to sustain themselves. A mathematical peculiarity of the model is the singularity-free reformulation, which leads to three entirely new dependent variables to describe the system. The model is then extended to encompass the situation in which ingestion of diseased prey is fatal for the predators.

연구 동기 및 목표

• 피식자 집단이 방어를 위해 군집을 이룬다는 조건에서, 질병 전파를 수반하는 포식자-피식자 동역학을 모델링하기.
• 제곱근 형태의 포식 항목을 통해 군집 방어가 질병 전파 및 포식자 생존에 미치는 영향을 기존 모델과 비교하여 분석하기.
• 감염된 피식자가 포식자에게 독성을 가지는 경우를 고려해 모델을 확장하고, 이로 인한 시스템 안정성에 미치는 영향 평가하기.
• 새로운 종속 변수를 도입하여 수학적 특이점 제거하기, 이로 인해 안정성 분석이 더욱 강력해짐.
• 모든 가능한 장기적 결과, 즉 질병 퇴치, 만성 감염, 포식자 멸종 또는 공존 등을 규명하기.

제안 방법

• 감염되지 않은 피식자(S), 감염된 피식자(I), 포식자(P)의 세 가지 상태 변수를 포함한 ODE 시스템을 설정하며, 군집 방어 효과는 √(S+I) 비례 항목으로 포함.
• S+I → 0 일 때 발생하는 특이점을 제거하기 위해 새로운 종속 변수 S/(S+I), P√(S+I), √(S+I)를 도입하여 시스템을 재구성.
• 분석을 단순화하고 수치 시뮬레이션을 용이하게 하기 위해 시스템을 무차원화.
• 시간 도함수를 0으로 놓고 유도된 방정식 조합을 통해 평형점 분석.
• 자기행렬(Jacobian matrix)을 사용한 선형 안정성 분석 및 고유값 평가를 통해 局부 안정성 결정.
• 지속적인 진동(한계 사이클) 발생 여부를 탐지하기 위해 호프 분기점(Hopf bifurcation) 분석 수행.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 제곱근 형태의 포식 항목으로 모델링된 군집 방어는 감염된 피식자 및 포식자 개체수의 지속 가능성에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ2 생태epidemic 시스템의 가능한 장기적 결과는 무엇인가? 질병 퇴치, 만성 감염, 포식자 멸종 등을 포함.
• RQ3 포식자는 감염된 피식자만으로 생존할 수 있는가? 만약 불가능한 경우, 어떤 모델 가정이 이 결과를 방지하는가?
• RQ4 감염된 피식자가 독성을 지닌다는 사실을 고려할 경우, 시스템의 안정성 및 공존 역학은 어떻게 변화하는가?
• RQ5 어떤 매개변수 조건에서 시스템은 안정 평형점 또는 지속적인 진동(한계 사이클)을 보이는가?

주요 결과

• 시스템은 네 가지 가능한 안정 평형점 존재: (1) 감염되지 않은 피식자만 생존, (2) 감염되지 않은 피식자와 감염된 피식자가 공존하며 질병가 만성화, (3) 감염되지 않은 피식자와 포식자가 안정적으로 공존하거나 진동을 보이며 질병 퇴치, (4) 세 종 모두가 공존하며 질병가 만성화.
• 감염된 개체는 너무 약해 포식자가 그들만으로 생존할 수 없으며, 건강한 피식자가 없을 경우 포식자 멸종 초래.
• 감염된 피식자와 포식자만 공존하는 평형점은 모델 가정 상 불가능하며, 건강한 피식자가 없어 개체수 재충전이 불가능하기 때문이다.
• 수치 시뮬레이션 결과, 매개변수 값에 따라 안정 평형점과 한계 사이클이 동시에 존재할 수 있음을 확인하였으며, σ=0.5, r=0.5, μ=0.4, q=0.2, w=0.5, K=3(m/g)², m=0.2, g=0.1, f=0.3일 때 한계 사이클 관측.
• S/(S+I), P√(S+I), √(S+I)를 사용한 특이점이 없는 재구성은 엄밀한 안정성 분석을 가능하게 하며, 피식자 개체수가 0에 수렴할 때도 수학적 특이점 방지.
• 호프 분기 조건 도출되었으며, 안정성은 m, g, r, w, q, σ, μ, K 등의 매개변수에 따라 달라지며, 특히 일부 평형점의 안정성을 위해 K < 3m²/g² 조건 필요.