[논문 리뷰] Enhanced responsiveness in asynchronous irregular neuronal networks

Zahara Girones, Alain Destexhe|arXiv (Cornell University)|2016. 11. 28.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 26인용 수 3

한 줄 요약

이 논문은 이종적 비정상적(Asynchronous Irregular, AI) 신경망이 실험적으로 측정된 변동 범위를 가진 생리학적으로 현실적인 고도전도 상태에서만 네트워크 수준의 민감도가 향상됨을 보여준다. 생리학적으로 구체적인 모델을 사용하여 저자들은 이러한 네트워크가 외부 자극에 대해 높은 민감도로 전역적으로 반응함을 보이며, 이 상태가 동적이고 비동기적인 전역적 반응성을 통해 낮은 수준의 감각 인식을 지원함을 시사한다.

ABSTRACT

Networks of excitatory and inhibitory neurons display asynchronous irregular (AI) states, where the activities of the two populations are balanced. At the single cell level, it was shown that neurons subject to balanced and noisy synaptic inputs can display enhanced responsiveness. We show here that this enhanced responsiveness is also present at the network level, but only when single neurons are in a conductance state and fluctuation regime consistent with experimental measurements. In such states, the entire population of neurons is globally influenced by the external input. We suggest that this network-level enhanced responsiveness constitute a low-level form of sensory awareness.

연구 동기 및 목표

• 비정상적 비정상적(Asynchronous Irregular, AI) 신경망이 고전도 상태에서 단일 뉴런이 보이는 것과 유사한 네트워크 수준의 향상된 반응성을 보이는지 조사하기.
• 이러한 향상된 반응성이 네트워크의 전도도 상태와 세포막 전위 변동 범위에 의해 결정되는지 확인하기.
• 생리학적으로 현실적인 모델을 사용하여 단일 뉴런의 반응성 메커니즘과 네트워크 수준의 역학을 연결하기.
• 전도도 기반 네트워크에서 AI 상태가 실제 생체 내 측정치와 일치할 경우, 외부 자극에 대해 전역적이고 일시적인 네트워크 민감도를 지원하는지 테스트하기.
• 이러한 AI 상태에서의 네트워크 수준의 반응성이 낮은 수준의 감각 인식의 신경학적 기초가 될 수 있음을 제안하기.

제안 방법

• 활성화된 지수적 적분-화염 뉴런(AdEx) 모델을 사용하여 흥분성(RS) 및 억제성(FS) 세포 집단에 대해 생리학적으로 현실적인 네트워크 모델을 개발하였다.
• 8,000개의 RS 세포와 2,000개의 FS 세포를 포함하는 네트워크를 시뮬레이션하였으며, 실험적으로 관찰된 세포막 전위 변동과 전도도 수준을 재현하도록 조정하였다.
• 생리학적 조건에서의 반응성을 시험하기 위해 전류 기반 입력이 아닌 전도도 기반 시냅스 입력을 사용하여 생리학적 현실성을 확보하였다.
• 다수의 시험에서 일시적인 흥분성 자극(40개의 랜덤 선택 세포에 1 nS EPSP)에 대한 인구 반응을 측정하여 네트워크 반응성을 정량화하였다.
• 이상적인 전도도 상태를 가진 네트워크와 생리학적으로 타당한 전도도 분포를 가진 네트워크를 비교하여 반응성을 분석하였다.
• 총 시냅스 전도도에 따른 반응성을 맵핑하여, 실제 생체 내 측정치와 일치하는 전도도 범위에서 반응성이 최고조에 이를 수 있는 영역을 식별하였다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 반복적 신경망에서 비정상적 비정상적(AI) 상태가 외부 자극에 대해 향상된 반응성을 보이며, 만약 그렇다면 어떤 조건에서인가?
• RQ2 네트워크 수준의 반응성이 개별 뉴런의 특정 전도도 상태와 세포막 전위 변동 범위에 의존하는가?
• RQ3 생리학적으로 현실적인 네트워크 모델이 각각 각각의 뇌 피질 뉴런에서 관찰된 전도도 수준과 변동성을 재현할 수 있는가?
• RQ4 이상적인 전도도 상태를 가진 네트워크의 반응성과 생리학적으로 정확한 전도도 상태를 가진 네트워크의 반응성을 비교하면 어떻게 되는가?
• RQ5 AI 상태에서의 네트워크 수준의 반응성이 전역적이고 일시적이며 비동기적인 성격을 지닌다면, 이는 낮은 수준의 감각 인식과 유사한가?

주요 결과

• 실제 생체 내 측정치와 일치하는 생리학적으로 현실적인 전도도 상태를 가진 네트워크는 외부 자극에 대해 강력하고 일시적인 인구 반응을 보이며, 이는 향상된 반응성을 시사한다.
• 반면, 이상적인 전도도 상태(예: 생리학적 수치의 20배 높은 수준)를 가진 네트워크는 동일한 자극에 대해 유의미한 반응을 보이지 않으며, 전도도 수준의 결정적 역할을 확인한다.
• 최고의 반응성은 생리학적 전도도 범위 내에서 발생하며(그림 4의 회색 영역), 이 범위 외부에서는 반응성이 급격히 감소한다.
• 반응성은 총 시냅스 전도도와 세포막 전위 변동과 강하게 상관되며, 정적 상태나 진동 상태에서는 반응성이 없었다.
• 네트워크는 전역적으로 비동기적으로 자극에 반응하였으며, 서로 다른 시험에서 다른 뉴런들이 다른 시점에 작동함을 보여, 분산된 동적 형태의 네트워크 수준 민감도를 시사한다.
• 결과는 AI 네트워크에서 고전도 상태가 낮은 수준의 감각 인식을 뒷받침할 수 있으며, 생리학적 특성과 功能적 네트워크 역학을 연결함을 지지한다.