[논문 리뷰] Entrainment of traveling waves to rhythmic motor acts

Joaquín Rapela|arXiv (Cornell University)|2016. 06. 08.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 37인용 수 4

한 줄 요약

이 연구는 리듬적인 말하기 행동이 후경감각운동피질(vSMC)의 저주파 뇌 진동을 유도하여 단계 일치, 단계-진폭 결합(PAC), 그리고 진행파(TWs)를 유도함을 보여준다. 특히 중요한 점은 TWs가 PAC를 조직화하여, 신경 작동(고주파 대역의 진폭에 의해 반영됨)이 행동적으로 중요한 시점에 공간적으로 분포된 부위들 사이에서 동기화됨을 보여주며, 이는 운동 행동이 단계, 진폭 결합, 파동 전파의 다수 수준에서 신경 진동을 체계적으로 조직할 수 있음을 처음으로 입증한다.

ABSTRACT

We hypothesized that rhythmic motor acts entrain neural oscillations in speech production brain regions. We tested this hypothesis in an experiment where a subject produced consonant-vowel (CV) syllables in a rhythmic fashion, while we performed ECoG recordings. Over the ventral sensorimotor cortex (vSMC) we detected significant concentration of phase across trials at the specific frequency of speech production. We also observed amplitude modulations. In addition we found significant coupling between the phase of brain oscillations at the frequency of speech production and their amplitude in the high-gamma range (i.e., phase-amplitude coupling, PAC). Furthermore, we saw that brain oscillations at the frequency of speech production organized as traveling waves (TWs), synchronized to the rhythm of speech production. It has been hypothesized that PAC is a mechanism to allow low-frequency oscillations to synchronize with high-frequency neural activity so that spiking occurs at behaviorally relevant times. If this hypothesis is true, when PAC coexists with TWs, we expect a specific organization of PAC curves. We observed this organization experimentally and verified that the peaks of high-gamma oscillations, and therefore spiking, occur at the same times across electrodes. Importantly, we observed that these spiking times were synchronized with the rhythm of speech production. To our knowledge, this is the first report of motor actions organizing (a) the phase coherence of low-frequency brain oscillations, (b) the coupling between the phase of these oscillations and the amplitude of high-frequency oscillations, and (c) TW. It is also the first demonstration that TWs induce an organization of PAC so that spiking across spatial locations is synchronized to behaviorally relevant times.

연구 동기 및 목표

• 리듬적인 운동 행동(예: 자음-모음(CV) 음절 발성)이 인간 뇌의 신경 진동을 유도할 수 있는지 조사하기.
• 저주파 진동과 고주파 대역 활동 사이에 단계-진폭 결합(PAC)이 말하기 행동 영역에서 발생하는지 확인하기.
• 리듬적인 말하기 행동 중 후경감각운동피질(vSMC)에서 진행파(TWs)가 나타나는지 조사하기.
• TWs가 특정 행동 시점에서 뇌의 다양한 영역 간에 신경 작동을 동기화시키기 위해 PAC를 조직화한다는 가설을 검증하기.
• 운동 리듬, 진동 다이내믹스, 그리고 말하기 행동에서의 신경 활동의 시공간적 조율 간의 신경생리학적 연결을 확립하기.

제안 방법

• 다양한 주파수로 리듬적인 CV 음절 발성 동안 피험자의 왼쪽 대뇌반구에서 고밀도 전기코르티컬 그래피(ECoG) 기록을 수행하였다.
• 저주파 진동(1–10 Hz)의 단계 일치를 측정하기 위해 실험 간 일치도(ITC)를 사용하였다.
• 말하기 리듬에 고정된 고주파 대역(60–200 Hz)의 진폭 변동을 탐지하기 위해 사건 관련 스펙트럼 편열(ERSP)을 적용하였다.
• 저주파 진동의 단계와 고주파 대역 진폭 사이의 결합 강도를 평가하기 위해 조절 지수(MI)를 사용한 단계-진폭 결합(PAC)을 계산하였다.
• 전극 간 단계의 시공간적 진행을 분석하여 진행파(TW) 다이내믹스를 매핑하였으며, vSMC를 관통해 전파되는 웨이브프론트를 식별하였다.
• TWs의 기능적 중요성을 검증하기 위해, PAC 피크가 웨이브프론트와 일치함을 보여주어, 말하기 리듬 시점에 전극 간에 신경 작동이 동기화됨을 확인하였다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 CV 음절 발성과 같은 리듬적인 운동 행동이 인간 뇌의 저주파 신경 진동을 유도할 수 있는가?
• RQ2 말하기 행동 중 vSMC에서 저주파 진동과 고주파 대역 활동 사이에 유의미한 단계-진폭 결합(PAC)이 존재하는가?
• RQ3 리듬적인 말하기 행동 중 vSMC에서 진행파(TWs)가 나타나며, 그 공간적 조직은 어떻게 이루어지는가?
• RQ4 진행파의 존재가 PAC를 조직화하여 고주파 대역 진폭 피크(즉, 신경 작동)가 행동적으로 중요한 시점에 뇌의 다양한 부위에서 동시에 발생하도록 하는가?
• RQ5 관찰된 신경 다이내믹스—단계 일치, PAC, TWs—는 리듬적인 운동 행동 중 신경 작동의 조율을 위한 功能적 메커니즘과 연결될 수 있는가?

주요 결과

• 모든 시험에서 말하기 행동 주파수와 일치하는 유의미한 실험 간 일치도(ITC)가 관찰되어, vSMC에서 저주파 진동의 단계 일치가 이루어짐을 나타냈다.
• 고주파 대역 진폭(60–200 Hz)이 말하기 리듬과 위상적으로 조율되었으며, 저주파 주기의 특정 위상에서 피크 전력이 발생하였다.
• vSMC에서 강력한 단계-진폭 결합(PAC)이 검출되었으며, 저주파 진동의 단계와 고주파 대역 진폭 사이의 결합 강도를 측정하는 데 조절 지수(MI)를 사용하였다.
• vSMC를 관통해 전파되는 진행파(TWs)가 관찰되었으며, 전방에서 후방 전극으로 향하는 일관된 시공간적 진행이 있었다.
• PAC 곡선은 전극 간에 질서정연한 위상 이동을 보였으며, 이는 웨이브프론트 진행과 일치하여 고주파 대역 피크(신경 작동)가 행동적으로 중요한 시점에 공간적으로 분포된 부위들 사이에서 동기화됨을 보장하였다.
• TWs 존재 시 PAC의 조직화가 확인되어, 공간적으로 분포된 부위들 사이의 신경 작동이 말하기 행동의 리듬에 따라 동기화됨을 뒷받침하며, PAC이 시간적 조율 기능을 수행한다는 기능적 역할을 뒷받침한다.