[논문 리뷰] Environment-dependent swimming strategy of Magnetococcus marinus under magnetic field

Nicolas Waisbord, Christopher T. Lefèvre외 3명|arXiv (Cornell University)|2016. 03. 01.

Geomagnetism and Paleomagnetism Studies참고 문헌 20인용 수 5

한 줄 요약

이 연구는 영양 결핍 또는 기하학적 제약 조건과 같은 특정 환경 조건에서 Magnetococcus marinus MC-1이 수동 자석미세운동에서 능동적인 러닝-터뷸링 수영 방식으로 전환됨을 밝혀냈다. 터뷸링 행동은 등방성 재정렬을 가능하게 하여 자석장 정렬에서 벗어나 1차원 자석장 유도 운동을 초월한 환경 탐색을 가능하게 하며, 환경에 따라 조절되는 운동 전략임을 입증한다. 이는 전통적인 자석미세운동과 보완되는 전략이다.

ABSTRACT

Magnetotactic bacteria (MTB) are fascinating micro-organisms which possess embodied biomineralized nanomagnets providing them the ability to orient with the Earth's magnetic field. This property is presumably related to an evolutionary advantage in finding the oxic-anoxic interface along the up and down direction in aquatic environments. So far the magnetic field response by MTB, called magnetotaxis, has been well described by a paramagnetic model where bacteria orient passively along the field lines according to a purely physical mechanism where magnetic torque and orientational Brownian noise compete. Here we demonstrate using Magnetococcus marinus strain MC-1 as MTB model that magnetotaxis shows more complex behaviors, which are affected by environmental conditions of different types. Indeed while MC-1 swimmers are found to essentially obey the paramagnetic paradigm when swimming in their growth medium, they exhibit a run-and-tumble dynamics in a medium devoid of energy source. Tumbling events are found to provide isotropic reorientation capabilities causing the cells to escape from their prescribed field direction. This behavior has a major influence on the capabilities of the cells to explore their environment across field lines and represents an alternative search strategy to the back-and-forth motion along field-imposed tracks. Moreover, we show that aside chemical conditions, steric/geometrical constraints are also able to trigger tumbling events through obstacle encountering. Overall, physico-chemical environmental conditions appear to be important parameters involved in the swimming properties of MTB. Depending on environmental conditions, the run-and-tumble mobility may provide advantages in the search for nutrient or ecological niche, in complement to classical magnetotaxis.

연구 동기 및 목표

• Magnetococcus marinus MC-1이 다양한 환경 조건에서 전통적인 양성자성 모델의 자석미세운동에서 벗어나는지 조사하기.
• 화학 조성 및 물리적 장애물과 같은 환경 요인이 터뷸링과 같은 능동적 재정렬 행동을 유도하는지 규명하기.
• 러닝-터뷸링 역학이 영양소나 최적 산소 농도를 찾는 데 있어 수동 자석미세운동보다 기능적 이점을 제공하는지 평가하기.
• 궤적 분석 및 통계 모델링을 통해 스무스 수영과 터뷸링 행동 간 전이를 정량화하기.

제안 방법

• 시간경과 영상 촬영 및 고안된 Matlab 기반 이미지 분석 루틴을 사용한 동일한 환경에서 MC-1의 단세포 추적.
• 주요 수영 방향을 분리하고 나선형 운동의 잡음을 제거하기 위해 궤적에 가우시안 스무딩 적용.
• 자석장과 수직 방향의 속도 상관 함수에서 Green-Kubo 공식을 사용해 횡방향 확산 계수 $ D_{\bot}(B) $ 계산.
• 최적의 파rameter $ \alpha=2, \beta=2 $ 및 중앙값의 10배 임계값을 사용한 $ f_{\alpha,\beta}(t) = |\omega(t)|^\alpha / |V(t)|^\beta $ 비율 기반의 터뷸링 감지 알고리즘 개발.
• 벽 근처 유동장의 입자 이미지 속도 측정(PIV) 분석을 통해 수압 효과가 터뷸링에 미치는 영향 평가.
• pH 10에서 운동이 없는 박테리아를 이용해 자기기울기 유도 저항력을 통해 자기모멘트 측정, 공식 $ M = \frac{6\pi\eta R V_{\text{drag}}}{\|\vec{\nabla}\vec{B}\|} $ 적용, 결과로 $ M = 1.3 \times 10^{-16} \, \text{A.m}^2 $ 도출.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 에너지 원이 없는 조건에서 Magnetococcus marinus MC-1이 러닝-터뷸링 수영 동역학을 나타내는가?
• RQ2 장애물이나 벽과 같은 기계적 또는 기하학적 제약 조건이 MC-1에서 터뷸링 사건을 얼마나 유도하는가?
• RQ3 환경의 화학 조성이 MC-1의 스무스 수영과 터뷸링 간 전이에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ4 러닝-터뷸링 전략이 수동 자석정렬을 초월하여 1차원 자석장 유도 운동을 넘어서 3차원 환경 탐색을 가능하게 하는가?

주요 결과

• 에너지 원이 없는 조건에서 MC-1은 스무스 수영에서 러닝-터뷸링 동역학으로 전환되며, 터뷸링 사건은 등방성 재정렬을 가능하게 하고 자석장 정렬에서 벗어나게 한다.
• 최적의 파rameter $ \alpha=2, \beta=2 $ 및 중앙값의 10배 임계값을 사용한 임계값 처리된 $ f_{\alpha,\beta}(t) $ 함수를 통한 터뷸링 감지로 명백한 행동 상태의 차이를 확인하였다.
• Green-Kubo 공식을 통해 계산된 횡방향 확산 계수 $ D_{\bot}(B) $ 는 스무스 수영자와 터뷸러의 경우에 각각 다른 감쇠 패턴을 보이며, 이는 서로 다른 운동 제도를 의미한다.
• MC-1의 자기모멘트는 $ 1.3 \times 10^{-16} \, \text{A.m}^2 $ 로 측정되었으며, 표준 오차는 $ 0.5 \times 10^{-16} \, \text{A.m}^2 $ 이며, 다른 자석미세운동 박테리아의 보고된 값과 일치한다.
• 장애물에 부딪힘과 벽의 거칠기는 터뷸링을 유도하며, 이는 물리적 제약 조건이 화학적 신호와 무관하게 능동적 재정렬을 유도할 수 있음을 시사한다.
• 러닝-터뷸링 전략은 전통적인 자석미세운동의 기능적 대체 전략이 되며, 복잡하거나 변화하는 환경에서 3차원 환경 탐색 능력 향상과 서식처 탐색 능력을 향상시킨다.