[논문 리뷰] Escape path complexity and its context dependency in Pacific blue-eyes (Pseudomugil signifer)

James E. Herbert‐Read, Ashley J. W. Ward외 2명|White Rose Research Online (University of Leeds, The University of Sheffield, University of York)|2015. 02. 26.

Animal Behavior and Reproduction참고 문헌 34인용 수 6

한 줄 요약

이 연구는 태평양 파란눈물고기(Pseudomugil signifer)의 도망 경로를 정량화하기 위해 엔트로피 기반 경로 복잡도 지표를 도입한다. 도망 경로의 복잡도는 공격 직후 급격히 증가하며, 혼자인 경우 10초 동안 높은 수준을 유지하지만, 군집에 속해 있을 경우 더 빨리 기준 수준으로 회복된다. 이는 경로 복잡도가 공격 거리에 따라 달라지지만, 혼자일 때만 그러하며 군집에선 영향을 받지 않는다.

ABSTRACT

The escape trajectories animals take following a predatory attack appear to show high degrees of apparent 'randomness' - a property that has been described as 'protean behaviour'. Here we present a method of quantifying the escape trajectories of individual animals using a path complexity approach. When fish (Pseudomugil signifer) were attacked either on their own or in groups, we find that an individual's path rapidly increases in entropy (our measure of complexity) following the attack. For individuals on their own, this entropy remains elevated (indicating a more random path) for a sustained period (10 seconds) after the attack, whilst it falls more quickly for individuals in groups. The entropy of the path is context dependent. When attacks towards single fish come from greater distances, a fish's path shows less complexity compared to attacks that come from short range. This context dependency effect did not exist, however, when individuals were in groups. Nor did the path complexity of individuals in groups depend on a fish's local density of neighbours. We separate out the components of speed and direction changes to determine which of these components contributes to the overall increase in path complexity following an attack. We found that both speed and direction measures contribute similarly to an individual's path's complexity in absolute terms. Our work highlights the adaptive behavioural tactics that animals use to avoid predators and also provides a novel method for quantifying the escape trajectories of animals.

연구 동기 및 목표

• 도망 경로의 예측 불가능성을 정량화하기 위한 방법을 개발하기 위해 경로 복잡도를 측정하는 방법을 제시한다.
• 공격 거리, 군집 소속, 근처 이웃의 밀도와 같은 상황 요인에 따라 도망 경로 복잡도가 어떻게 변하는지 조사한다.
• 공격 이후 경과 시간에 따라 경로 복잡도가 유지되는지, 그리고 천적-피식자 상호작용에서 생존 전략과 어떻게 관련되는지 규명한다.
• 속도 변화와 방향 전환의 기여도를 분리하여 전체 경로 복잡도에 미치는 영향을 분석한다.
• 집단 행동이 고립 개체에 비해 도망 반응 복잡도의 역학에 어떤 영향을 미치는지 평가한다.

제안 방법

• 도망 경로의 복잡도를 측정하기 위해 엔트로피를 사용하였으며, 이는 도망 경로의 회전 각도 분포와 속도 변화 분포로부터 계산된다.
• 고립 상태와 군집 상태, 짧은 거리와 긴 거리에서의 공격 조건을 변화시켜 실험적으로 통제된 환경에서 개체의 행동을 추적하였다.
• 공격 후 10초 간의 창구에 집중하여 시간 시리즈 분석을 적용해 경로 복잡도를 시간에 따라 계산하였다.
• 속도 변화와 방향 전환의 기여도를 별도의 신호 성분으로 분리하여 경로 복잡도를 분해하였다.
• 공격 거리, 군집 소속, 근처 이웃의 밀도에 대한 의존성을 평가하기 위해 통계 모델링을 적용하였다.
• 엔트로피 기반 경로 복잡도 추정을 위해 Roberts 등(2020)의 계산 코드를 변형 적용하였다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 공격 직후 경과 시간에 따라 엔트로피로 측정된 경로 복잡도는 어떻게 변화하는가?
• RQ2 공격이 가까운 거리에서 시작되었는지 먼 거리에서 시작되었는지에 따라 도망 경로의 복잡도가 달라지는가?
• RQ3 군집 소속은 공격 이후 경로 복잡도의 역학에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ4 군집 생활 중인 물고기의 경로 복잡도는 근처의 동종 개체 밀도에 영향을 받는가?
• RQ5 속도 변화와 방향 전환 중 어느 성분이 전체 경로 복잡도 증가에 더 큰 기여를 하는가?

주요 결과

• 혼자 있는 물고기에서는 도망 경로 복잡도(엔트로피로 측정)가 공격 직후 급격히 증가하였고, 최대 10초 동안 유의미하게 높은 수준을 유지하였다.
• 군집에 속한 물고기에서는 공격 후 경로 복잡도가 증가했지만, 고립 개체보다 더 빨리 기준 수준으로 회복되었다.
• 혼자 있는 물고기의 경우, 공격 거리가 길수록 짧은 거리에서의 공격에 비해 경로 복잡도가 낮았으며, 이는 상황에 따라 달라지는 복잡도의 특성을 보였다.
• 이러한 공격 거리에 따른 상황 의존성은 군집에 속한 물고기에서는 사라졌으며, 이는 군집 생활이 복잡도와 공격 거리 간의 관계를 해소시킨다는 것을 시사한다.
• 군집 생활 중인 물고기에서는 근처 이웃의 밀도나 군집 규모가 경로 복잡도에 유의미한 영향을 주지 않았다.
• 공격 이후 전체 경로 복잡도 증가에 속도 변화와 방향 전환이 유사한 기여도를 보였다.