[논문 리뷰] Exact low-dimensional description for fast neural oscillations with low firing rates

Pau Clusella, Ernest Montbrió|arXiv (Cornell University)|2022. 08. 10.

stochastic dynamics and bifurcation참고 문헌 52인용 수 4

한 줄 요약

이 논문은 캐비(Levy) 분포 잡음이 있는 스토케스틱 Quadratic Integrate-and-Fire (QIF) 뉴런 네트워크에 대해 정확한 저차원의 발화율 모델(FRM)을 유도하며, 이러한 모델이 결정론적 QIF 네트워크와 동일한 역학을 보임을 보여준다. 핵심 결과는 생물학적 빠른 진동에서 흔히 관찰되는 희박한 동기화와 낮은 발화율, 비정규적인 스파크를 정확히 동일한 FRM로 기술할 수 있음을 시사하며, 신경역학 분야에서 오랫동안 대립해 온 두 가지 관점을 통합한다.

ABSTRACT

Recently, low-dimensional models of neuronal activity have been exactly derived for large networks of deterministic, Quadratic Integrate-and-Fire (QIF) neurons. Such firing rate models (FRM) describe the emergence of fast collective oscillations (>30~Hz) via the frequency-locking of a subset of neurons to the global oscillation frequency. However, the suitability of such models to describe realistic neuronal states is seriously challenged by fact that during episodes of fast collective oscillations, neuronal discharges are often very irregular and have low firing rates compared to the global oscillation frequency. Here we extend the theory to derive exact FRM for QIF neurons to include noise, and show that networks of stochastic neurons displaying irregular discharges at low firing rates during episodes of fast oscillations, are governed by exactly the same evolution equations as deterministic networks. Our results reconcile two traditionally confronted views on neuronal synchronization, and upgrade the applicability of exact FRM to describe a broad range of biologically realistic neuronal states.

연구 동기 및 목표

• 결정론적 QIF 뉴런 네트워크의 정확한 평균장 이론을 스토케스틱성, 특히 캐비 분포 잡음을 포함하여 확장하기 위해.
• 결정론적 FRM(주로 주파수 통합 기반)과 생물학적으로 관찰된 희박한 동기화(낮은 발화율과 비정규적인 스파크를 수반) 사이의 모순을 해결하기 위해.
• 특정 잡음 조건 하에서 결정론적 및 스토케스틱적 QIF 네트워크 모두를 동일한 저차원 FRM이 지배함을 보여주기 위해.
• 미세한 스파크 동역학과 거시적 집단 진동 사이의 엄밀한 이론적 연결을 구축하기 위해.
• 특히 빠르고 비정규적인 신경 리듬의 맥락에서, 비정규 분포 잡음과 이질성 하에서 FRM 프레임워크의 강건성을 검증하기 위해.

제안 방법

• 캐비 분포 잡음을 받는 전역적으로 결합된 QIF 뉴런에 대해 일반화된 평균장 접근법을 사용하여 정확한 발화율 방정식을 유도한다.
• 캐비 분포의 콘볼루션에 대한 안정성 특성을 활용하여, 스토케스틱성에도 불구하고 정확한 저차원 감소를 유지하기 위해 캐비 분포 이론을 적용한다.
• 주요 파라미터인 순서 파라미터 $ r $ 와 평균 인구 활성도 $ ho $ 를 사용하여 FRM를 정의하며, 동역학은 단일 복소수값 상미분방정식으로 지배된다.
• 동일한 매개변수 영역 하에서 결정론적 QIF 네트워크(주파수 통합 기반)의 FRM와 스토케스틱 QIF 네트워크(희박한 동기화 기반)의 FRM 간 등가성을 확립한다.
• 완전한 스파크 네트워크의 수치 시뮬레이션(Eq. 1 및 Eq. 3)을 수행하여 FRM 예측(Eq. 22 및 Eq. 3)과 비교함으로써 결과를 검증한다.
• Gaussian 이질성과 잡음 하에서 프레임워크의 강건성을 탐색하며, $ q $-Gaussian 근사와 약한 잡음 근사치를 기준으로 삼는다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 캐비 잡음이 있는 스토케스틱 QIF 네트워크에 대해 결정론적 네트워크와 동일한 역학을 유지하는 정확한 저차원 발화율 모델(FRM)을 도출할 수 있는가?
• RQ2 낮은 발화율과 비정규적인 스파크를 보이는(QIF 뉴런의 희박한 동기화) 네트워크가 주파수 통합 기반의 결정론적 QIF 네트워크와 동일한 집단 역학을 나타내는가?
• RQ3 캐비 이질성이 있는 결정론적 QIF 네트워크에 대해 도출된 FRM이 캐비 분포 잡음이 있는 스토케스틱 네트워크에도 동일하게 적용되는가?
• RQ4 잡음의 포함이 QIF 네트워크의 빠른 진동의 분기 구조와 안정성에 미치는 영향은 무엇인가, 특히 발화율과 진동 주파수 측면에서 어떻게 변화하는가?
• RQ5 FRM 프레임워크는 비정규 분포 잡음과 이질성으로까지 확장 가능한가, 그리고 약한 잡음 근사치와 비교해 볼 때 어떻게 다른가?

주요 결과

• 캐비 이질성이 있는 결정론적 QIF 네트워크에 대해 도출된 FRM는 캐비 잡음이 있는 스토케스틱 QIF 네트워크의 FRM와 정확히 동일하며, 이는 서로 다른 미세한 역학을 지님에도 불구하고 동일한 결과를 낳는다.
• 캐비 잡음이 있는 스토케스틱 QIF 뉴런 네트워크에서는 낮은 발화율과 비정규적인 스파크를 보이는 희박한 동기화를 나타내지만, 결정론적 주파수 통합 네트워크와 동일한 진화 방정식에 의해 지배된다.
• 캐비 잡음의 존재에도 불구하고 진동 주파수 $ ilde{ u} $ 와 시간 평균 발화율 $ ilde{r} $ 는 FRM의 예측에 따라 변화하지 않는다.
• Gaussian 이질성의 경우, Gaussian 잡음의 극한에서 FRM는 무한차원이 되지만, 분기 다이어그램은 $ n $ 이 증가함에 따라 진동 영역이 넓어지는 경향을 보이며, 이는 캐비 경우에 수렴한다.
• 수치 시뮬레이션은 FRM가 다양한 수준의 잡음과 이질성 하에서도 집단 역학을 정확히 예측함을 확인하며, Gaussian 잡음 존재 시 군집 상태가 나타나지 않는 것도 확인된다.
• FRM 프레임워크는 결정론적 주파수 통합과 스토케스틱한 희박한 동기화를 성공적으로 통합하여, 정확한 FRM의 적용 가능성을 생물학적으로 현실적인 신경 상태로 확장한다.