[논문 리뷰] Extending species-area relationships (SAR) to diversity-area relationships (DAR)

Zhanshan Ma|arXiv (Cornell University)|2017. 11. 16.

Species Distribution and Climate Change참고 문헌 34인용 수 3

한 줄 요약

이 논문은 힐 수치를 사용하여 알파 및 베타 다형도를 다중 순서 매개변수(q)로 측정함으로써 고전적인 종-면적 관계(SAR)를 일반화된 다형도-면적 관계(DAR)로 확장한다. z-q, g-q, Dmax-q의 세 가지 새로운 프로파일을 도입함으로써 자기 유사성과 척도 법칙을 통합된 모델에 통합하였으며, 미국의 장내 미생물 프로젝트 데이터셋을 통해 강력한 피팅을 보이며 거듭제곱 법칙 및 PLEC 모델을 따르는 것으로 검증되었다. 이에 따라 종 빈도 수만을 넘어서 포괄적인 생물다양성 척도 분석이 가능해졌다.

ABSTRACT

I extend the traditional SAR, which has achieved status of ecological law and plays a critical role in global biodiversity assessment, to the general (alpha- or beta-diversity in Hill numbers) diversity area relationship (DAR). The extension was motivated to remedy the limitation of traditional SAR that only address one aspect of biodiversity scaling, i.e., species richness scaling over space. The extension was made possible by the fact that all Hill numbers are in units of species (referred to as the effective number of species or as species equivalents), and I postulated that Hill numbers should follow the same or similar pattern of SAR. I selected three DAR models, the traditional power law (PL), PLEC (PL with exponential cutoff) and PLIEC (PL with inverse exponential cutoff). I defined three new concepts and derived their quantifications: (i)DAR profile: z-q series where z is the PL scaling parameter at different diversity order (q); (ii)PDO (pair-wise diversity overlap) profile: g-q series where g is the PDO corresponding to q; (iii) MAD (maximal accrual diversity) profile: Dmax-q series where Dmax is the MAD corresponding to q. Furthermore, the PDO-g is quantified based on the self-similarity property of the PL model, and Dmax can be estimated from the PLEC parameters. The three profiles constitute a novel DAR approach to biodiversity scaling. I verified the postulation with the American gut microbiome project (AGP) dataset of 1473 healthy North American individuals (the largest human dataset from a single project to date). The PL model was preferred due to its simplicity and established ecological properties such as self-similarity (necessary for establishing PDO profile), and PLEC has an advantage in establishing the MAD profile. All three profiles for the AGP dataset were successfully quantified and compared with existing SAR parameters in the literature whenever possible.

연구 동기 및 목표

• 기존 SAR가 종 빈도 수의 척도화만을 다루는 데 한계가 있다는 점을 해결하기 위해, 알파 및 베타 다형도와 같은 더 넓은 다형도 측정치를 공간 또는 샘플 면적 기울기 상에서 확장함으로써 다형도 척도 분석을 보다 포괄적으로 다루고자 한다.
• 모든 힐 다형도 측정치를 동일한 종 단위로 표현함으로써 종-면적 관계를 다형도-면적 관계(DAR)와 통합하고자 한다.
• 다양도 순서(q)에 따라 적용 가능한 확장 가능하고 수학적으로 일관된 생물다양성 척도 분석 프레임워크를 개발하고자 한다.
• 대규모 인간 미생물군집 데이터셋(미국의 장내 미생물 프로젝트, n=1,473명)을 사용하여 확장된 DAR 프레임워크를 검증하고자 한다.
• 공간 또는 샘플 면적 기울기 상에서 다형도의 척도 패턴을 포괄적으로 기록하는 새로운 정량적 프로파일—DAR, PDO, MAD—를 수립하고자 한다.

제안 방법

• 모든 값들을 종 단위로 표현하는 힐 수치를 다형도 측정치로 사용하여, 거듭제곱 법칙(PL) 모델을 다형도-면적 관계(DAR)로 일반화함으로써 다형도 척도 분석을 수행한다.
• DAR 프로파일을 z-q 시리즈로 제안하며, 여기서 z는 각 다형도 순서 q에서 거듭제곱 법칙의 척도 지수이다.
• PDO(pairwise diversity overlap) 프로파일을 g-q 시리즈로 정의하며, g는 거듭제곱 법칙 모델의 자기 유사성에서 유도된 오버랩 계수를 나타낸다.
• MAD(maximal accrual diversity) 프로파일을 Dmax-q 시리즈로 도입하며, 여기서 Dmax는 PLEC 모델의 파라미터로부터 추정되어 최대 다형도 누적량을 나타낸다.
• 다형도 척도 분석을 모델링하기 위해 PLEC(power law with exponential cutoff) 및 PLIEC(power law with inverse exponential cutoff) 모델을 사용하며, PLEC는 MAD 프로파일 추정에 유리하다.
• PL 모델의 자기 유사성 성질을 활용하여 PDO-g 관계를 해석적으로 유도함으로써, q 전역에서 다형도 오버랩을 정량화할 수 있도록 한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 종-면적 관계(SAR)는 공간 또는 샘플 면적 기울기 상에서 종 빈도 수뿐만 아니라 알파 및 베타 다형도와 같은 더 넓은 다형도 측정치를 일반화하여 모델링할 수 있는가?
• RQ2 히르 수치를 다형도 지표로 사용할 때, 거듭제곱 법칙 모델의 척도 지수(z)는 다형도 순서(q)에 따라 어떻게 변화하는가?
• RQ3 쌍별 다형도 오버랩(PDO)과 다형도 순서(q) 사이의 관계는 무엇이며, 거듭제곱 법칙 모델의 자기 유사성으로 정량화할 수 있는가?
• RQ4 최대 누적 다형도(MAD)는 PLEC 모델의 파라미터로부터 추정할 수 있으며, 다형도 순서(q)에 따라 어떻게 변화하는가?
• RQ5 제안된 DAR 프로파일(z-q, g-q, Dmax-q)은 실제 데이터셋에서 생물다양성 척도 분석에 대해 일관되고 경험적으로 검증 가능한 프레임워크를 제공하는가?

주요 결과

• 거듭제곱 법칙(PL) 모델은 단순성과 자기 유사성 덕분에 분석적 유도가 가능하여 선호되었다.
• PLEC 모델은 최대 누적 다형도(MAD) 추정에 더 나은 피팅을 보이며, Dmax-q 프로파일 추정에 있어 강력한 기반을 제공하였다.
• DAR 프로파일(z-q)은 척도 지수 z가 다형도 순서 q에 따라 체계적으로 변화함을 보여주었으며, 이는 다양한 다형도 유형 간 비균일한 척도화를 반영한다.
• PDO-g 프로파일은 다형도 순서 q가 증가할수록 쌍별 다형도 오버랩이 감소함을 드러내었으며, 이는 고차원 q 값에서 샘플링에 더 민감함을 반영한다.
• MAD 프로파일(Dmax-q)은 최대 다형도 누적량이 q에 따라 변동하며, PLEC 파라미터로부터 신뢰성 있게 추정될 수 있음을 보여주어 모델의 예측 능력을 뒷받침한다.
• 모든 세 가지 프로파일은 미국의 장내 미생물 프로젝트 데이터셋을 통해 성공적으로 정량화되고 검증되었으며, 이는 프레임워크가 대규모 인간 미생물군집 데이터에 대한 경험적 적용 가능성을 확인한다.