[논문 리뷰] Finite populations with frequency-dependent selection: a genealogical approach

Peter Pfaffelhuber, Benedikt Vogt|arXiv (Cornell University)|2012. 07. 28.

Evolution and Genetic Dynamics인용 수 3

한 줄 요약

이 논문은 유전자 계보 분석을 위해 조상 선택 그래프(ASG)를 사용하여 약한 빈도 의존적 선택 하에서 유한한 집단을 분석한다. 이는 킹만의 공통 조상 역행(코alescent)을 선택을 포함하도록 확장한 것으로, 진화 게임 이론의 일분의 법칙을 재유도하고 선형 빈도 의존성 하에서 두 개체가 선택된 경우의 계보적 거리 분포를 근사적으로 도출한다.

ABSTRACT

Evolutionary models for populations of constant size are frequently studied using the Moran model, the Wright-Fisher model, or their diffusion limits. When evolution is neutral, a random genealogy given through Kingman's coalescent is used in order to understand basic properties of such models. Here, we address the use of a genealogical perspective for models with weak frequency-dependent selection, i.e. N s =: α is small, and s is the fitness advantage of a fit individual and N is the population size. When computing fixation probabilities, this leads either to the approach proposed by Rousset (2003), who argues how to use the Kingman's coalescent for weak selection, or to extensions of the ancestral selection graph of Neuhauser and Krone (1997) and Neuhauser (1999). As an application, we re-derive the one-third law of evolutionary game theory (Nowak et al., 2004). In addition, we provide the approximate distribution of the genealogical distance of two randomly sampled individuals under linear frequency-dependence.

연구 동기 및 목표

• 유한 집단에서의 약한 빈도 의존적 선택을 모델링하기 위해 킹만의 코alescent 프레임워크를 확장하는 것.
• 조상 선택 그래프(ASG)를 사용하여 진화 게임 이론의 일분의 법칙에 대한 계보적 설명을 제공하는 것.
• 선형 빈도 의존성 하에서 두 개체를 무작위로 선택했을 때의 계보적 거리 분포의 근사적 분포를 유도하는 것.
• 약한 선택 하에서의 고정 확률을 연구하기 위해 기존의 접근 방식—루소의 방법과 ASG—을 통합하고 일반화하는 것.
• 선택 강도(α = Ns로 스케일된)가 빈도 의존적 피트니스 모델에서 계보적 구조에 미치는 영향을 분석하는 것.

제안 방법

• 선택을 계보에 포함시키기 위해 킹만의 코alescent를 확장한 조상 선택 그래프(ASG)를 사용한다.
• 일정 크기의 집단에서 한 형질의 빈도 경로를 기술하기 위해 모란 모델의 확산 근사(limit)를 적용한다.
• 선택 편향가 있는 조건에서 후행 칼로고로프 방정식을 풀어 계보적 거리의 모멘트 생성 함수를 유도한다.
• 선택 계수 α(스케일된 선택 계수)에 대한 펌핑 방법을 사용하여 중성 계보 분포에 대한 수정 항을 계산한다.
• ASG를 사용해 선택 하에서 조상 선대를 추적하며, 선택 사건을 분열 및 공통 조상 형성 사건으로 통합한다.
• 계보적 거리의 라플라스 변환 표현식을 유도하여 기대값과 고차 모멘트를 계산할 수 있도록 한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 조상 선택 그래프는 어떻게 약한 빈도 의존적 선택을 갖는 유한 집단에서 모델링할 수 있는가?
• RQ2 약한 선택 하에서 진화 게임 이론의 일분의 법칙에 대한 계보적 설명은 무엇인가?
• RQ3 빈도 의존적 선택은 두 개체를 무작위로 선택했을 때의 계보적 거리 분포에 어떻게 영향을 미치는가?
• RQ4 약한 선택으로 인한 중성 계보적 거리 분포에 대한 수정 항은 무엇인가?
• RQ5 돌연변이 빈도와 선택 계수는 빈도 의존적 모델에서 조상 선대의 구조에 어떻게 함께 영향을 미치는가?

주요 결과

• 진화 게임 이론의 일분의 법칙은 조상 선택 그래프를 기반으로 한 계보적 접근을 통해 재유도되었으며, 전략 A가 빈도가 1/3 이하일 때 중성 고정보다 더 높은 확률로 고정됨을 확인한다.
• 선형 빈도 의존성 하에서 두 개체 간 기대 계보적 거리는 α|γ|에 비례하는 항으로 수정되며, 이 수정 계수는 돌연변이 빈도와 선택 강도에 따라 달라진다.
• 계보적 거리 R₁₂의 라플라스 변환은 O(α²)까지 유도되었으며, 중성 경우와 비교해 선택이 분포에 체계적인 이동을 유도하는 것으로 나타났다.
• 기대 계보적 거리의 수정 항은 1 + α|γ|θₐθʙ / (θ̄(6+θ̄)(3+θ̄)(1+θ̄)²) + O(α²)로 명시적으로 주어지며, 여기서 θ̄ = θₐ + θʙ 이다.
• 선택 하에서의 계보적 구조는 빈도 의존성 매개변수 γ의 부호에 민감하며, 안정 평형과 불안정 평형 상태에서 서로 다른 행동을 보인다.
• 이 방법은 코alescent 프레임워크를 약한 빈도 의존적 선택까지 확장하여, 다각도나 다형 집단에서의 고정 확률과 계보적 거리의 분석적 처리를 가능하게 했다.