[논문 리뷰] Host control and nutrient trading in a photosynthetic symbiosis

Andrew Dean, Ewan J.A. Minter외 5명|White Rose Research Online (University of Leeds, The University of Sheffield, University of York)|2015. 12. 04.

Protist diversity and phylogeny참고 문헌 35인용 수 6

한 줄 요약

이 연구는 영양소 거래, 숙주가 공생체 수를 통제하는 방식, 환경 조도 수준을 통합한 파라미시움 버사리아–클로레lla 광합성 공생의 결정론적 수학 모델을 개발한다. 이 모델은 빛의 가용성과 숙주의 통제 강도에 따라 상호공생, 기생 또는 착취가 발생함을 보여주며, 비용이 낮을 경우 중간 정도의 숙주 통제가 안정적으로 진화함을 밝힌다.

ABSTRACT

Photosymbiosis is one of the most important evolutionary trajectories, resulting in the chloroplast and the subsequent development of all complex photosynthetic organisms. The ciliate Paramecium bursaria and the alga Chlorella have a well established and well studied light dependent endosymbiotic relationship. Despite its prominence there remain many unanswered questions regarding the exact mechanisms of the photosymbiosis. Of particular interest is how a host maintains and manages its symbiont load in response to the allocation of nutrients between itself and its symbionts. Here we construct a detailed mathematical model, parameterised from the literature, that explicitly incorporates nutrient trading within a deterministic model of both partners. The model demonstrates how the symbiotic relationship can manifest as parasitism of the host by the symbionts, mutualism, wherein both partners benefit, or exploitation of the symbionts by the hosts. We show that the precise nature of the photosymbiosis is determined by both environmental conditions (how much light is available for photosynthesis) and the level of control a host has over its symbiont load. Our model provides a framework within which it is possible to pose detailed questions regarding the evolutionary behaviour of this important example of an established light dependent endosymbiosis; we focus on one question in particular, namely the evolution of host control, and show using an adaptive dynamics approach that a moderate level of host control may evolve provided the associated costs are not prohibitive.

연구 동기 및 목표

• 파라미시움 버사리아–클로레lla 내세균 공생에서 숙주 통제와 영양소 거래가 공생체 수를 어떻게 조절하는지 메커니즘을 이해하기 위해.
• 환경적 조도 수준이 공생 상호작용의 성격—기생에서 상호공생에 이르기까지—에 어떻게 영향을 미치는지 조사하기 위해.
• 적응 진화 이론을 사용하여 숙주가 공생체 집단을 통제하는 방식의 진화적 안정성을 규명하기 위해.
• 수평 전파와 영양소 거래 동역학이 안정적인 공생체 분포를 어떻게 형성하는지 탐구하기 위해.
• 숙주 통제가 진화하는 조건과 생태적·진화적 압력에 의해 발생할 수 있는 이중 피크 공생체 분포의 잠재성을 평가하기 위해.

제안 방법

• 영양소 거래와 숙주 통제를 포함한 숙주 및 공생체 개체군 동역학을 기술하는 상미분 방정식 시스템을 수립하였다.
• 조도에 따라 달라지는 광합성과 공생체 성장률을 반영하였으며, 공생체에서 숙주로의 광합성 산물 이행을 포함시켰다.
• 숙주 세포 분열 시 공생체의 섭취, 제거 및 수직 전파를 제어하는 데 사용되는 매개변수를 통해 숙주 통제를 모델링하였다.
• 적응 진화 이론을 활용하여 숙주 통제의 진화를 분석하고, 진화적으로 단일 전략과 수렴 안정성을 식별하였다.
• 성장률, 영양소 교환, 공생체 수 분포에 관한 문헌 자료를 바탕으로 모델의 매개변수를 설정하였다.
• 빛과 통제 조건이 변화하는 상황에서 공생체 수 분포의 분기 및 안정성 구조를 탐색하였다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 빛의 가용성이 공생 관계가 기생, 상호공생 또는 착취가 되는지를 어떻게 결정짓는가?
• RQ2 공생체 수에 대한 숙주 통제가 어떤 조건에서 진화하며, 그 통제의 진화적 안정성은 어떠한가?
• RQ3 왜 이중 피크 공생체 수 분포가 가끔 발생하는가? 그리고 이들의 일시적 또는 지속적인 성격을 이끌어내는 요인은 무엇인가?
• RQ4 수평 전파와 영양소 거래가 함께 작용할 때, 숙주 내 공생체 집단의 안정성은 어떻게 영향을 받는가?
• RQ5 통제 비용이 숙주-공생체 상호작용의 진화적 궤적을 어떻게 형성하는가?

주요 결과

• 공생의 성격은 빛이 부족할 경우 기생에서 시작하여 중간 수준의 빛에서는 상호공생으로, 고조도에서는 착취로 변화한다.
• 단위 비용이 높지 않은 경우 중간 정도의 숙주 통제가 진화적으로 단일 전략으로 나타나며, 이는 안정적인 상호공생을 이끈다.
• 통제 비용이 너무 높아지면 진화적으로 안정된 상태는 더 이상 통제가 없는 상태(γ = 0)로 회귀하며, 활성 조절 기능의 상실을 의미한다.
• 영양소 거래 비용이 높을 경우 이중 피크 공생체 수 분포가 나타나며, 이는 섭취 후 영양소 이행이 일시적 또는 지연되는 것을 시사한다.
• 수평 전파가 환경 변화, 특히 조도 변동에 적응적으로 반응할 수 있도록 시스템을 필수적으로 만든다.
• 과도한 숙주 통제는 공생을 불안정하게 만들며, 피크가 기본 수준보다 왼쪽으로 이동할 경우 공생체 수가 멸종으로 이어질 수 있다.