[논문 리뷰] How (not) to assess the importance of correlations for the matching of spontaneous and evoked activity

József Fiser, Máté Lengyel외 3명|arXiv (Cornell University)|2013. 01. 28.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 5인용 수 7

한 줄 요약

이 논문은 오쿠른 등이 신경 활동의 상관관계가 비기능적이라고 주장한 바를 도전하며, 그들의 서로우드 기반 분석이 개념적으로나 통계적으로 잘못되었다는 것을 보여준다. 최대 엔트로피 모델과 발산 측도를 사용하여, 원본 데이터에서 자발적 활동과 자극 유도 활동 간의 일치는 저차수 통계량만으로는 설명될 수 없음을 입증함으로써, 고차수 상관관계가 관측된 신경 패턴 일치에 필수적임을 확인한다.

ABSTRACT

A comment on `Population rate dynamics and multineuron firing patterns in sensory cortex' by Okun et al. Journal of Neuroscience 32(48):17108-17119, 2012 and our response to the corresponding reply by Okun et al's (arXiv, 2013).

연구 동기 및 목표

• 오쿠른 등이 자발적 및 자극 유도 신경 활동 패턴 간 일치가 인구 평균 활동률 변동과 같은 단순 통계적 성질 때문이라고 주장한 바를 반박하기 위해.
• 오쿠른 등의 서로우드 기반 분석 방법론에 존재하는 개념적 및 통계적 결함을 특정하고 수정하기 위해.
• 단일 뉴런의 발화율과 인구의 스파iking 수와 같은 것들 외의 고차수 상관관계가 관측된 신경 활동 패턴 일치를 설명하는 데 필수적임을 입증하기 위해.
• 오쿠른 등이 제안한 보다 단순한 서로우드 모형으로는 설명될 수 없음을 보여줌으로써, 버크스 등(2011)의 원래 결과가 유지됨을 검증하기 위해.
• 저차수 대비 고차수 통계적 구조에 의해 이끌리는 일치를 구분할 수 있는 더 엄격한 발산 기반 비교 방법을 제안하기 위해.

제안 방법

• 단일 뉴런의 발화율과 동시 활성화 뉴런 수의 분포만을 유지하고 기능적 연결성은 가정하지 않는 최대 엔트로피 서로우드 모델을 구축하기 위해.
• Kullback-Leibler 발산을 사용하여 진짜 신경 활동 분포(P, Q)와 그들의 서로우드 대응체(P̃, Q̃) 사이, 그리고 상호 간에 비교하기 위해.
• 진짜 분포 간 일치도를 평가하기 위해 발산 측도 D[P||Q]를 사용하여 자발적(S) 및 자극 유도(M) 활동 간 일치를 평가하고, 이는 D[P̃||Q̃]와 비교하여 일치가 저차수 통계량 때문인지 여부를 테스트하기 위해.
• 오쿠른 등의 서로우드 방법을 사용하여 원본 버크스 등의 데이터셋을 재분석하여 그들의 주장의 탄력성을 시험하기 위해.
• 서로우드 기반 비교의 개념적 한계를 설명하기 위해 합성 가우시안 혼합 예제를 사용하여 성능을 평가하기 위해.
• 진짜 분포 P와 Q 사이의 일치가 저차수 또는 고차수 통계적 구조에 의해 유도되었는지 구분할 수 있도록 새로운 발산 비교 D[P||Q̃]를 도입하기 위해.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 자발적 및 자극 유도 신경 활동 패턴 간의 일치가 단일 뉴런의 발화율과 인구 스파킹 수와 같은 저차수 통계적 성질로만 완전히 설명될 수 있는가?
• RQ2 오쿠른 등이 제안한 서로우드 모형은 이러한 저차수 통계량만을 유지하므로 실제로 관측된 신경 패턴 일치를 재현하는 데 충분한가?
• RQ3 오쿠른 등의 분석에서 관찰된 서로우드 자발적 및 자극 유도 분포 간 유사성이 특히 V1에서 실제 데이터의 통계적 성질을 진정으로 반영하는가?
• RQ4 발산 기반 비교는 자발적 및 자극 유도 활동 간 일치가 고차수 상관관계에 의해 유도되었는지, 아니면 단지 저차수 통계량에 의해 유도되었는지 구분할 수 있는가?
• RQ5 특히 감각 피질에서 통계적 최적성의 맥락에서 상관관계가 신경 코드를 형성하는 데 진정한 역할을 하는가?

주요 결과

• 오쿠른 등의 서로우드 모형은 원본 V1 데이터의 통계적 성질을 정확히 재현하지 못하며, 실제 데이터와 서로우드 데이터의 분포 간 발산이 발달 과정에서 증가한다(Spearman의 ρ = 0.68, p = 0.005, 자발적 활동 기준).
• 정확한 발산 측도를 사용하여 재분석한 결과, 원본 데이터에서 자발적 및 자극 유도 활동 간 일치는 저차수 통계량만으로는 설명될 수 없음을 입증한다. 진짜와 서로우드 분포 간 발산이 상당히 크기 때문이다.
• 오쿠른 등이 사용한 서로우드 기반 비교는 본질적으로 결함이 있으며, 서로우드 분포 간 일치가 저차수 또는 고차수 통계적 구조에 의해 유도되었는지를 구분할 수 없기 때문에, 상관관계 중요도 평가에 대해 정보를 주지 못한다.
• 저차수 통계량에 의해 유도된 일치가 아니라는 점을 입증하기 위해, 비정규 분포를 가진 합성 예제를 통해 진짜 분포 P와 Q 사이의 일치가 작은 D[P||Q]와 거의 동일한 D[P̃||Q̃]를 보일 수 있음을 보여주었다.
• 성숙한 동물에서는 진짜 자발적 및 자극 유도 활동 간 일치(D[M||S] ≈ 100)가 유지되지만, 진짜와 서로우드 분포 간 교차 거리(D[M||S̃Okun] ≈ 200)는 상당히 크므로 고차수 통계적 구조가 필수적임을 확인한다.
• 제안된 발산 비교 D[P||Q̃]는 오쿠른 등이 주장한 방법과 달리, 고차수 통계적 구조에 의해 유도된 일치와 저차수 통계량에 의해 유도된 일치를 구분할 수 있다.