[논문 리뷰] How the active and diffusional nature of brain tissues can generate monopole signals at micrometer sized measures

Alejandro Cabo Montes de, Jorge Riera|arXiv (Cornell University)|2014. 10. 01.

Electromagnetic Fields and Biological Effects참고 문헌 1인용 수 3

한 줄 요약

이 논문은 신경 조직 내에서의 활성 이온 펌프와 확산 이동이 마이크로미터 척도의 전류 소스 밀도(CSD) 기록에서 측정 가능한 일시적인 단극자 신호를 생성할 수 있다고 제안한다. 옴의 법칙에 의한 도전과 확산을 포함하는 1차원 모델을 통해, 비율 $\sigma a^2 / \epsilon D$ 가 단극자 신호 강도를 결정하며, 이 모델 예측은 피라미드 세포에서의 실험적 이중극자 대 단극자 비율과 일치하고, 스파인 스텔레이트 세포에서 단극자 신호의 지배적 특성을 설명한다.

ABSTRACT

We investigate mechanisms which could generate transient monopole signals in measuring current source density (CSD), as it had been indicated to occur in recent small volume experiments. A simple model is defined for this purpose. It is emphasized that the active nature of the neural biological activity, with its ability to generate ionic density imbalances, might be able to induce appreciable monopole signals in CSD detectors at micrometer scales. Thus, it follows that when both diffusive and ohmic transport are considered to be present in neural tissues, potential measures in micrometer regions can include appreciable electric monopole signals, for sufficiently small values of the ratio (σa^{2})/(εD), where "σ" is the conductivity, "ε" is the dielectric constant, "D" is the diffusion constant and "a" is the linear dimension of the ionic charge densities generated by the neural processes. Ranges of possible magnitudes for these parameters in the considered experimental studies are estimated. The analysis indicates values for the ratio between the dipolar and monopole signals which are close to the ones measured in Pyramidal cells in recent experiments. The measured results for Spiny Stellate cells are also qualitatively described by the model by predicting a finite monopole signal in combination with vanishing dipolar and quadrupole ones.

연구 동기 및 목표

• 뇌 조직의 마이크로미터 척도 CSD 측정에서 관측된 실험적 일시적인 단극자 신호를 설명하기 위해.
• 신경 조직 내에서의 활성 이온 운반과 확산 과정의 상호작용이 외부 전위에 비영이 단극자 성분을 생성할 수 있는 방식을 조사하기 위해.
• 최근 피라미드 세포와 스텔레이트 뉴런에 대한 CSD 실험에서 관측된 이중극자 대 단극자 비율을 설명하는 이론적 프레임워크를 제공하기 위해.
• 밀리미터 이하 척도에서 실제 신경 조직의 물리적 매개변수 조건에서 단극자 신호 탐지의 가능성 평가하기 위해.

제안 방법

• x=0에 세포막대가 위치한 1차원 모델을 구축하며, 여기서 양이온이 일시적으로 세포 내부(x<0)로 주입되어 세포외 공간(x>0)에 국소적인 음전하 구름이 형성된다.
• 이 시스템은 도전도 σ를 포함하는 옴의 법칙과 확산 상수 D를 포함하는 수정된 포아송 방정식으로 기술되며, 유전율 ε도 포함된다.
• 초기 조건으로 일시적인 이온 농도 불균형을 나타내는 조건 하에서, 푸리에 적분 해법을 사용하여 전위 및 전하 밀도의 진화를 구한다.
• 핵심 차원 없는 매개변수인 $\sigma^* = \sigma a^2 / \epsilon D$ 는 도전과 확산이 전위 프로파일 형성에 미치는 상대적 기여도를 특성화하는 데 사용된다.
• 두 극한 경우를 분석한다: 영도전도 조건(순수한 확산), 이 경우 장거리에서 스크리닝되지 않은 단극자 필드가 나타나며, 이는 단극자 신호가 옴의 스크리닝 없이도 물리적으로 가능함을 보여준다. 유한 도전도 조건에서는 평형 상태에서 정적 유크라-유사 전위가 도출된다.
• 원거리 전극에서 측정 가능한 최대 전위는 정점 단극자 신호로 해석되며, 이는 복구 이전의 최대 이온 농도 불균형 시점에 해당한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 신경 조직의 활성적이고 확산적인 성질이 마이크로미터 척도 CSD 측정에서 관측된 실험적 일시적인 단극자 신호를 설명할 수 있는가?
• RQ2 비율 $\sigma a^2 / \epsilon D$ 는 단극자 신호 강도가 이중극자 신호에 비해 어느 정도 결정하는가?
• RQ3 실험 데이터에 따르면 왜 스파인 스텔레이트 세포에서는 단극자 신호가 지배적인 반면, 피라미드 세포에서는 이중극자 신호가 지배적인가?
• RQ4 단극자 신호 생성 및 감쇠의 시간 상수는 신경 세포의 충동 발생 동역학과 어떻게 관련되어 있는가?
• RQ5 모델이 피라미드 세포에서 실험적으로 측정된 이중극자 대 단극자 신호 비율을 정량적으로 재현할 수 있는가?

주요 결과

• 모델은 차원 없는 비율 $\sigma a^2 / \epsilon D$ 가 충분히 작은 경우, 스크리닝되지 않은 이온 농도 불균형으로 인해 마이크로미터 척도 CSD 측정에서 상당한 단극자 신호가 발생할 수 있음을 예측한다.
• 영도전도 조건에서는 확산만으로도 장거리에서 스크리닝되지 않은 단극자 필드가 발생하며, 이는 단극자 신호가 옴의 스크리닝 없이도 물리적으로 가능함을 보여준다.
• 유한 도전도 조건에서는 시스템이 정적 유크라-유사 전위로 수렴하며, 이는 원거리 전극에서 측정 가능한 최대 단극자 신호를 나타낸다.
• 이온 구름 반지름이 약 20 μm이고 측정 거리가 약 800 μm일 경우, 모델은 피라미드 세포에서 실험적으로 관측된 약 6의 이중극자 대 단극자 비율을 재현한다.
• 구형 대칭을 가진 스파인 스텔레이트 세포의 경우, 모델은 유한한 단극자 신호를 예측하며, 이중극자 및 4중극자 성분은 0에 수렴하여 실험 관측과 일치한다.
• 정점 단극자 신호의 시간 상수는 밀리초 범위이며, 이는 신경 세포의 충동 전위와 이온 임펄스의 시간 상수와 일치한다.