[논문 리뷰] Inferring the flow properties of epithelial tissues from their geometry

Marko Popović, Valentin Druelle외 3명|arXiv (Cornell University)|2020. 02. 12.

Cellular Mechanics and Interactions인용 수 1

한 줄 요약

이 논문은 병렬 모델에서 결합 길이 분포와 약한 지점의 밀도 P(x)를 연결함으로써 상피 조직의 플라스틱 유동 특성을 기하학적 방법으로 유추하는 방법을 제안한다. 고체 상에서 P(L)는 지수 θ ≈ 0.5–0.77인 거듭제곱 법칙을 따르며, 이는 집단적 플라스틱성과 유착 행동을 나타내며, 조직 기하학만으로도 비침습적으로 재료의 유변학을 평가할 수 있음을 보여준다.

ABSTRACT

Amorphous materials exhibit complex material proprteties with strongly nonlinear behaviors. Below a yield stress they behave as plastic solids, while they start to yield above a critical stress $\Sigma_c$. A key quantity controlling plasticity which is, however, hard to measure is the density $P(x)$ of weak spots, where $x$ is the additional stress required for local plastic failure. In the thermodynamic limit $P(x)\sim x^ heta$ is singular at $x= 0$ in the solid phase below the yield stress $\Sigma_c$. This singularity is related to the presence of system spannig avalanches of plastic events. Here we address the question if the density of weak spots and the flow properties of a material can be determined from the geometry of an amporphous structure alone. We show that a vertex model for cell packings in tissues exhibits the phenomenology of plastic amorphous systems. As the yield stress is approached from above, the strain rate vanishes and the avalanches size $S$ and their duration $ au$ diverge. We then show that in general, in materials where the energy functional depend on topology, the value $x$ is proportional to the length $L$ of a bond that vanishes in a plastic event. For this class of models $P(x)$ is therefore readily measurable from geometry alone. Applying this approach to a quantification of the cell packing geometry in the developing wing epithelium of the fruit fly, we find that in this tissue $P(L)$ exhibits a power law with exponents similar to those found numerically for a vertex model in its solid phase. This suggests that this tissue exhibits plasticity and non-linear material properties that emerge from collective cell behaviors and that these material properties govern developmental processes. Our approach based on the relation between topology and energetics suggests a new route to outstanding questions associated with the yielding transition.

연구 동기 및 목표

• 비정질 재료에서 유동성과 플라스틱 특성을 직접 응력 측정 없이 기하학적 특성만으로 유추할 수 있는지 확인하는 것.
• 위상에 의존하는 에너지 모델에서 결합 길이 L과 국소 유착 응력 거리 x 사이의 관계를 수립하는 것.
• 약한 지점 밀도 P(x) ≈ x^θ의 거듭제곱 법칙 지수 θ가 실제 생물학적 시스템의 조직 기하학으로부터 추출될 수 있는지 테스트하는 것.
• 과일파리 날개 상피와 같은 상피 조직이 집단적 세포 운동에 의해 지배되는 비선형적이고, 유착 응력 유사한 거동을 보이는지 평가하는 것.

제안 방법

• 유한 탄성 모듈러스와 유착 전이를 갖는 고체 상 행동을 시뮬레이션하기 위해 상피 세포 패킹의 버텍스 모델을 사용한다.
• 위상에 의존하는 에너지 모델에서 국소 유착 응력 거리 x가 결합 길이 L에 비례하므로 P(x) ≈ P(L)임을 입증한다.
• 등방성 및 외부 힘을 가한 네트워크에서 누적 결합 길이 분포를 측정하여 다양한 하한값을 고려해 거듭제곱 법칙 지수 θ를 피팅함으로써 추출한다.
• 실험 데이터를 과일파리 번데기 날개와 날개 디스크에 적용하여 누적 결합 길이 분포를 피팅함으로써 효과적 지수 θ_eff.L을 추정한다.
• 유착 전이와 응력 재분포를 시뮬레이션하여 버텍스 모델에서 플라스틱성에 대한 기하학적 대체 측정법의 타당성을 검증한다.
• 통제된 변형률 속도로 안정 상태의 비틀림 유동 시뮬레이션을 수행하여 유착 응력 근처에서 폭발 크기와 지속 시간이 발산하는지 관찰한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 비정질 재료에서 약한 지점 밀도 P(x)를 직접 응력 측정 없이 기하학적 특성(예: 결합 길이)으로부터 추론할 수 있는가?
• RQ2 에너지가 위상에 의존하는 모델에서 국소 유착 응력 거리 x에 대한 보편적인 기하학적 대체 측정법이 존재하는가?
• RQ3 실제 상피 조직, 예를 들어 과일파리 날개 상피가 비정질 재료의 플라스틱성과 일치하는 거듭제곱 법칙 스케일링을 보이는가?
• RQ4 조직 기하학으로부터 추출한 효과적 지수 θ_eff.L이 집단적 플라스틱성과 유착 행동의 존재를 예측할 수 있는가?

주요 결과

• 버텍스 모델에서 유동 곡선은 β ≈ 1.3인 허쉬엘-불크리의 거동를 보이며, 이는 비뉴턴성 및 유착 응력 유사 반응을 나타낸다.
• 폭발 크기 S와 지속 시간 τ는 유착 응력 근처에서 S ∼ ˙γ^−a 및 τ ∼ ˙γ^−c 로 발산하며, a ≈ 1/4 및 c ≈ 2/3 이다. 이는 집단적 플라스틱성을 확인한다.
• 약한 지점 밀도 P(L)의 거듭제곱 법칙 지수 θ는 등방성 고체 상에서 0.5–0.6, 유착 응력에서 0.56–0.77의 범위에 있다. 이는 x=0에서 비정상적인 특이성을 나타낸다.
• 액체 상(Σ > Σc)에서는 θ가 0이 되며, 특이성이 없고 비플라스틱 유동으로의 전이가 확인된다.
• 과일파리 번데기 날개와 날개 디스크의 실험 데이터는 효과적 지수 θ_eff.L이 0.7–0.9 범위에 있어 고체 상의 이론 예측과 일치한다.
• 결합 길이 분포는 전체 플라스틱성 지도를 직접 비침습적으로 추론할 수 있는 기하학적 대체 측정법을 제공하며, 영상 촬영만으로도 P(x)를 추론할 수 있다.