[논문 리뷰] Interactions between Intrinsic and Stimulus-Evoked Activity in Recurrent Neural Networks

L F Abbott, Kanaka Rajan외 1명|arXiv (Cornell University)|2009. 12. 18.

Neural dynamics and brain function인용 수 7

한 줄 요약

이 논문은 반복 신경망에서 내재된 신경 활동이 자극 유발 활동과 비선형으로 상호작용하여 반응 변동성을 억제함으로써, 자극 시에 신경적 소음이 감소하는 실험적 관찰을 설명하는 메커니즘을 제안한다. 평균장 이론과 네트워크 시뮬레이션을 사용하여 저자들은 내부 동역학이 변동성을 능동적으로 형상화함을 보여주며, 변동성을 순수한 외부 노이즈로 보는 관점을 도전한다.

ABSTRACT

Trial-to-trial variability is an essential feature of neural responses, but its source is a subject of active debate. Response variability (Mast and Victor, 1991; Arieli et al., 1995 & 1996; Anderson et al., 2000 & 2001; Kenet et al., 2003; Petersen et al., 2003a & b; Fiser, Chiu and Weliky, 2004; MacLean et al., 2005; Yuste et al., 2005; Vincent et al., 2007) is often treated as random noise, generated either by other brain areas, or by stochastic processes within the circuitry being studied. We call such sources of variability external to stress the independence of this form of noise from activity driven by the stimulus. Variability can also be generated internally by the same network dynamics that generates responses to a stimulus. How can we distinguish between external and internal sources of response variability? Here we show that internal sources of variability interact nonlinearly with stimulus-induced activity, and this interaction yields a suppression of noise in the evoked state. This provides a theoretical basis and potential mechanism for the experimental observation that, in many brain areas, stimuli cause significant suppression of neuronal variability (Werner and Mountcastle, 1963; Fortier, Smith and Kalaska, 1993; Anderson et al., 2000; Friedrich and Laurent, 2004; Churchland et al., 2006; Finn, Priebe and Ferster, 2007; Mitchell, Sundberg and Reynolds, 2007; Churchland et al., 2009). The combined theoretical and experimental results suggest that internally generated activity is a significant contributor to response variability in neural circuits.

연구 동기 및 목표

• 시험 간 변동성의 기원에 대한 논쟁을 해결하기 위해 외부 노이즈와 내재된 활동을 구분하고자 한다.
• 반복 회로에서 내재된 네트워크 동역학이 자극 유발 활동과 비선형으로 어떻게 상호작용하는지 조사하고자 한다.
• 실험적으로 관찰된 자극 시 신경 반응 변동성 감소에 대한 이론적 설명을 제공하고자 한다.
• 내재된 활동이 순수한 외부 노이즈가 아니라 신경 반응 변동성의 중요한 기여 요소임을 보여주고자 한다.

제안 방법

• 반복 신경망에서 내재된(자발적) 활동과 자극 유발 반응 간의 상호작용을 모델링하기 위해 평균장 이론 프레임워크를 개발하였다.
• 공유된 활성화성 및 억제성 세포군을 가진 비선형 속도 기반 모델을 사용하여 네트워크 동역학을 시뮬레이션하였다.
• 내재된 변동성을 나타내기 위해 시냅스 입력의 확률적 변동성을 통합하였고, 제어된 외부 자극을 적용하여 반응을 유도하였다.
• 자기 상태와 자극 유도 상태에서의 신경 반응 분산에 대한 해석적 표현을 유도하였다.
• 이론적 예측을 검증하고 비선형적 변동성 억제 현상을 탐색하기 위해 네트워크 모델의 수치 시뮬레이션을 수행하였다.
• 네트워크 연결성, 입력 강도, 그리고 활성화와 억제의 균형에 따른 반응 변동성의 의존성을 분석하였다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 내재된 신경 활동이 반복 네트워크에서 자극 유발 반응과 어떻게 상호작용하여 반응 변동성에 영향을 미치는가?
• RQ2 내재된 활동과 자극 유도 활동 간의 비선형 상호작용이 실험적으로 관찰된 바와 같이 변동성을 억제할 수 있는가?
• RQ3 내재된 활동이 자극 시 관찰된 신경 반응 변동성 감소의 어느 정도를 설명할 수 있는가?
• RQ4 네트워크의 반복성과 시냅스 균형은 변동성 억제를 조절하는 데 어떤 역할을 하는가?

주요 결과

• 내재된 활동과 자극 유도 활동 간의 비선형 상호작용은 내재 노이즈가 일정할 때조차도 자극 상태에서 반응 변동성이 억제됨을 보여준다.
• 변동성의 억제는 내재 노이즈의 세기 감소 때문이 아니라, 자극 존재 시 네트워크의 비선형 동역학이 변동성을 상쇄시키기 때문에 발생한다.
• 이론적 분석은 자극 존재 시 반응 분산이 감소함을 보여주며, 억제 정도는 내재 활동에 대한 자극의 강도와 시기와의 상관관계에 따라 달라진다.
• 시뮬레이션 결과는 다양한 네트워크 파rameter와 연결성 영역에서 억제 효과가 강인하게 유지됨을 확인하여 이론적 예측을 지지한다.
• 결과는 체감 자극 시 신경 반응 변동성이 감소하는 것으로 관찰된 실험적 현상에 대한 메커니즘을 제공하며, 예를 들어 주요 시각 피질과 운동 피질에서 관찰된다.
• 본 연구는 전통적인 변동성을 순수한 외부 노이즈로 보는 관점을 도전하며, 내재된 네트워크 동역학이 변동성의 주요 원천이며 자극에 의해 능동적으로 조절될 수 있음을 보여준다.