[논문 리뷰] Low-dimensional firing rate dynamics of spiking neuron networks

Maurizio Mattia|arXiv (Cornell University)|2016. 09. 28.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 11인용 수 6

한 줄 요약

이 논문은 막전위 밀도를 기술하는 Fokker-Planck 방정식에 스펙트럼 전개를 적용하여, 스파iking 뉴런 네트워크의 집단적 발화 속도에 대한 저차원 일반선형미분방정식(OED)을 유도한다. 이로 유도된 동역학, 특히 2차 항에서, 느린 고유모드의 특성에 의해 결정되는 주파수와 회복 시간을 갖는 상태에 의존하는 감쇠 진동을 잘 묘사하며, 다양한 한세포 뉴런 모델에 적용 가능한 취급 가능한 평균장 기술을 제공한다.

ABSTRACT

Starting from a spectral expansion of the Fokker-Plank equation for the membrane potential density in a network of spiking neurons, a low-dimensional dynamics of the collective firing rate is derived. As a result a $n$-order ordinary differential equation for the network activity can be worked out by taking into account the slowest $n$ modes of the expansion. The resulting low-dimensional dynamics naturally takes into account the strength of the synaptic couplings under the hypothesis of a not too fast changing membrane potential density. By considering only the two slowest modes, the firing rate dynamics is equivalent to the one of a damped oscillator in which the angular frequency and the relaxation time are state-dependent. The presented results apply to a wide class of networks of one-compartment neuron models.

연구 동기 및 목표

• Fokker-Planck 방정식에 기반한 막전위 밀도의 집단적 네트워크 활동에 대한 저차원 동역학적 기술을 유도하기 위해.
• 기존 평균장 근사의 한계를 극복하기 위해 Fokker-Planck 연산자의 스펙트럼 모드를 통합하기 위해.
• 임의의 시냅스 결합을 갖는 다양한 한세포 뉴런 모델에 적용 가능한 일반적인 프레임워크를 제공하기 위해.
• 가장 느린 고유모드가 상태에 의존하는 주파수와 회복 시간을 갖는 감쇠 진동기반의 발화 속도 동역학을 유도함으로써, 명시적 진동기 모델 없이도 이를 포괄할 수 있음을 보여주기 위해.

제안 방법

• 막전위 밀도의 Fokker-Planck(FP) 연산자에 스펙트럼 전개를 수행하여 FP 방정식의 고유모드로 막전위 밀도를 분해하기 위해.
• 시간에 따라 변화하는 고유기저 \{ \phi_n \} 에서의 전개 계수 $ a_n(t) $ 를 통해 네트워크 활동을 표현하며, 이는 순간 발화 속도 $ \nu(t) $ 에 의존한다.
• 고유값 $ \lambda_n $ 과 결합 항 $ \vec{c}, \mathbf{C} $ 를 사용하여 $ \vec{a} $ 의 시간 도함수와 $ \nu $ 및 그 도함수 간의 관계를 유도하기 위해.
• 전개를 $ n $-차수로 잘라내고, 비표준 바르드모인드 행렬의 역행렬을 사용하여 $ a_n $ 을 제거함으로써 $ \nu(t) $ 를 위한 닫힌 ODE를 유도하기 위해.
• 2차 근사($ n=2 $)에 집중하여, 상태에 의존하는 각주파수와 회복 시간을 갖는 감쇠 진동을 모델링하는 2차 ODE를 도출하기 위해.
• 외부 자극이 비정적일 경우를 고려하기 위해 외부 구동 항을 포함하고, 느린 변동 조건에서 유효한 아디아바틱 근사를 유도하여 시간에 따라 변화하는 구동 항을 갖는 1차 ODE를 도출하기 위해.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 Fokker-Planck 방정식에서 유도된 스파이크 뉴런 네트워크의 집단적 발화 속도 동역학을 저차원 ODE로 정확하게 기술할 수 있는가?
• RQ2 시냅스 결합 강도와 입력 통계는 발화 속도의 잠재적 진동 행동에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ3 Fokker-Planck 연산자의 가장 느린 고유모드는 네트워크의 집단적 동역학을 어떻게 형상화하는가?
• RQ4 유도된 ODE는 명시적 진동기 모델 없이도 상태에 의존하는 주파수와 회복 시간을 포괄할 수 있는가?
• RQ5 외부 입력이 비정적일 경우 이 프레임워크는 어떻게 확장되며, 느린 조절 조건 하에서 유효한 근사는 무엇인가?

주요 결과

• 발화 속도 동역학의 2차 근사는 Fokker-Planck 연산자의 두 번째로 느린 고유모드에서 기인한 감쇠 진동기반의 ODE를 유도하며, 이는 상태에 의존하는 각주파수와 회복 시간를 갖는다.
• 회복 시간 $ \tau $ 는 시냅스 강도 $ J $ 와 무관하지만, 입력 전류의 평균과 분산에 의존하며, VIF 뉴런에서 $ 1/\tau $ 는 $ \mu $ 와 $ \nu $ 의 선형 조합으로 잘 근사된다.
• 감쇠 진동은 흥분성($ J > 0 $) 및 억제성($ J < 0 $) 결합 모두에서 발생하며, $ J > 0 $ 일 때는 음의 드리프트 조건에서도 진동 행동이 나타난다.
• 유도된 ODE(Eq. 4)는 고유값 $ \lambda_n $ 과 이득 함수 $ \Phi $ 에만 의존하므로, 모델에 종속되지 않고 일반화 가능한 네트워크 활동 기술을 가능하게 한다.
• 외부 자극이 서서히 변화하는 경우, 아디아바틱 근사를 통해 $ \tau \dot{\nu} = \Phi - \nu + F $ 와 같은 1차 ODE를 도출할 수 있으며, 여기서 $ \tau $ 는 활동에 의존하고 $ F $ 는 시간에 따라 변화하는 구동 항이다.
• 이 프레임워크는 넓은 범위의 한세포 뉴런 모델에 적용 가능하며, 수단적 가정 없이 고차원 스파이크 동역학을 저차원 ODE로 체계적으로 축소할 수 있는 방법을 제공한다.