[논문 리뷰] Mathematical Modeling on Obligate Mutualism: Interactions between leaf-cutter ants and their fungus garden

Yun Kang, Michael Makiyama외 2명|arXiv (Cornell University)|2011. 02. 11.

Insect and Arachnid Ecology and Behavior인용 수 4

한 줄 요약

이 연구는 초기 개체군 발달 단계 동안 잎따는개미와 그들의 곰팡이 정원 간의 의무적 상리공생 관계를 분석하기 위해 마이클리스-멘턴 동역학을 기반으로 한 새로운 수학적 모델을 개발한다. 이 모델은 노동 분담과 초기 개체군 규모가 공존에 있어 핵심적임을 드러내며, 민감도 분석을 통해 곰팡이 성장률과 개미 개체군 파rameter가 전환 또는 사망률보다 더 큰 영향을 미친다.

ABSTRACT

We propose a simple mathematical model by applying Michaelis-Menton equations of enzyme kinetics to study the mutualistic interaction between the leaf cutter ant and its fungus garden at the early stage of colony expansion. We derive the sufficient conditions on the extinction and coexistence of these two species. In addition, we give a region of initial condition that leads to the extinction of two species when the model has an interior attractor. Our global analysis indicates that the division of labor by workers ants and initial conditions are two important {factors} that determine whether leaf cutter ants colonies and their fungus garden survive and grow can exist or not. We validate the model by doing the comparing between model simulations and data on fungal and ant colony growth rates under laboratory conditions. We perform sensitive analysis and parameter estimation of the model based on the experimental data to gain more biological insights on the ecological interactions between leaf cutter ants and their fungus garden. Finally, we give conclusions and {discuss} potential future {work}.

연구 동기 및 목표

• 초기 기능적 성장 단계 동안 잎따는개미와 그들의 곰팡이 정원의 개체군 역학을 이해하기 위해.
• 특히 노동 분담과 같은 복잡한 행동 특성을 포함한 의무적 상리공생에 대한 이론적 모델의 부족을 보완하기 위해.
• 실험실 개체군의 실측 데이터와 비교하여 모델을 검증하고 측정하기 어려운 파라미터를 추정하기 위해.
• 전역 역학 분석을 통해 상리공생 시스템의 안정성과 공존 조건을 조사하기 위해.
• 생애 단계별 행동과 초깃값이 개체군 생존과 성장에 미치는 영향을 탐구하기 위해.

제안 방법

• 미카엘리스-멘턴 동역학을 응용하여 개미-곰팡이 상호작용에서의 기능적 반응과 수치적 반응을 모델링한다.
• 홀랜드와 데아젤리스의 소비자-자원 프레임워크를 기반으로, 밀도에 따라 변화하는 성장 및 소비 항을 포함한 이종 시스템(개미와 곰팡이)을 구성한다.
• 노동 분담을 반영하기 위해, 근로 개미의 곰팡이 재배 및 잎 채취 역할을 별개의 기능적 반응으로 모델링한다.
• 전역 안정성 분석을 수행하여 두 종의 멸종 또는 공존에 대한 충분조건을 도출한다.
• 모델을 실험 데이터에 맞추기 위해 파라미터 추정과 민감도 분석을 실시한다.
• 특히 주 6~9주 사이의 불일치를 중심으로 모델 예측을 실험 데이터와 비교하여 모델의 한계를 제안한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 노동 분담과 초깃값이 잎따는개미와 곰팡이 정원의 공존 또는 멸종에 어떻게 영향을 미치는가?
• RQ2 이 의무적 상리공생에서 안정적 공존 또는 상호 멸종에 필요한 충분조건은 무엇인가?
• RQ3 곰팡이 성장률, 개미 개체군 성장률, 사망률과 같은 핵심 파라미터가 개체군 발달 결과에 어떻게 영향을 미치는가?
• RQ4 왜 모델은 주 6~9주 동안 데이터와 맞지 않는가? 이 시기의 생물학적 과정에 대해 어떤 함의를 갖는가?
• RQ5 모델 출력에 가장 큰 영향을 미치는 파라미터는 무엇이며, 이를 어떻게 실측 데이터에서 추정할 수 있는가?

주요 결과

• 모델은 공존을 위해 개미와 곰팡이 각각에 대해 임계 초깃값이 필요하며, 이 값을 충족하지 못할 경우 상호 멸종이 발생함을 규명하였다.
• 민감도 분석 결과, 반응 속도의 반 포화 상수 $ b $ 가 모델 출력에 가장 큰 영향을 미치며, 이어 곰팡이 성장률 $ r_f $ 와 개미 성장률 $ r_a $ 가 뒤이었다.
• 파라미터 추정 결과, 전환율 $ r_c $ 와 개미 사망률 $ d_a $ 는 매우 작고 초깃값에 매우 민감하여 초기 단계의 역학에 거의 영향을 주지 않는 것으로 나타났다.
• 모델은 초기 개체군 성장 단계에서는 실험 데이터와 잘 맞는 반면, 주 6~9주 사이에는 일관성 없음을 보여, 후기 발달 단계를 포괄하는 데 한계가 있음을 시사한다.
• 모델 내 다중 안정점의 존재는 초기 개체군 발달 단계에서 개체군 역학이 초깃값에 따라 매우 불안정할 수 있음을 시사한다.
• 이 연구는 초기 개체군 역학의 복잡성을 더 잘 반영하기 위해 생애 단계(알, 유충, 번데기) 또는 확률적 요소를 포함한 보다 세밀한 모델이 필요하다고 결론 내린다.