[논문 리뷰] Mean-field approximations of networks of spiking neurons with short-term synaptic plasticity

Richard Gast|arXiv (Cornell University)|2021. 01. 15.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 52인용 수 27

한 줄 요약

이 논문은 전조성 단기성능(Short-Term Plasticity, STP)을 갖는 정량적 적분-화염(QIF) 뉴런 네트워크를 위한 두 가지 새로운 평균장 모델을 개발하여 이전의 확률적 스파이크 타이밍 근사치의 한계를 극복한다. Ott-Antonsen ansatz를 적용하여, 붕괴 및 이중안정성 동역학을 포괄하는 정확한 저차원 방정식을 유도하며, STP가 매크로스코픽 네트워크 행동을 어떻게 형상화하는지 밝혀낸다.

ABSTRACT

In Parkinson's disease (PD), large parts of the brain transition into states of enhanced neural synchronization. These phase transitions have been associated with the death of dopaminergic neurons as well as with impaired motor function. In this thesis, we address the much-debated question of how parkinsonian synchronization depends on dopamine depletion in the basal ganglia (BG). To this end, we develop spiking neural network (SNN) models of BG circuits and study them via bifurcation analysis. First, we derive mean-field models that allow to account for various forms of short-term plasticity in SNNs. We show that such short-term plasticity mechanisms can lead to highly synchronous, periodic bursting dynamics and discuss the relevance of this bursting regime for PD. Second, we find that the external pallidum, an important part of the BG, cannot cause parkinsonian oscillations autonomously. However, our results suggest that the external pallidum may contribute to the emergence of cross-frequency coupling that has been reported for parkinsonian oscillations. Finally, we describe an open-source Python toolbox that we developed to implement and analyze mean-field models of neural dynamics. Together, this thesis provides insight into BG synchronization processes as well as the mathematical basis and software for future studies of neural synchronization.:1 Introduction 1.1 A complex systems perspective of the brain 1.2 Brain function and the phase transition to synchronized neural activity 1.3 Low-dimensional manifolds of synchronized neural activity 1.4 Phase transitions to synchronized neural activity in Parkinson’s disease 1.5 Thesis overview 2 Mathematical Models and Methods 2.1 A non-linear oscillator model of neural activity 2.2 Dynamical systems methods for the study of neural network models 2.3 Dynamics of a single QIF neuron 3 Low-Dimensional Dynamics in Spiking Neural Networks 3.1 Mean-field approaches in neuroscience 3.2 Dynamics of QIF networks with post-synaptic STP 3.3 Dynamics of QIF networks with spike-frequency adaptation 3.4 Mean-field dynamics of QIF networks with pre-synaptic STP 3.5 Discussion 4 Phase Transitions and Neural Synchronization in the External Pallidum 4.1 A new perspective on GPe structure and function 4.2 GPe model definition and analysis 4.3 Phase transitions in the GPe under static and periodic input 4.4 Discussion 5. Modeling of Neural Mean-Field Dynamics Via PyRates 5.1 Computational modeling in neuroscience 5.2 The Framework 5.3 Pre-implemented methods for neural modeling workflows 5.4 Results 5.5 Discussion 6. Conclusion and Outlook

연구 동기 및 목표

• 이전 방법이 포착하지 못하는 전조성 단기성능을 갖는 스파이크 신경망에 평균장 이론을 확장하기 위해.
• 분포 매개변수를 갖는 결정론적 QIF 네트워크에서의 확률적 스파이크 타이밍 근사치의 한계를 해결하기 위해.
• 시냅스별 성능을 갖는 네트워크의 동역학을 유지하는 수학적으로 엄밀한 평균장 방정식을 유도하기 위해.
• 전조성 STP가 붕괴 및 다중안정성과 같은 매크로스코픽 네트워크 행동에 어떻게 영향을 미치는지 조사하기 위해.
• 동적 시냅스를 갖는 신경 회로의 향후 메조 및 매크로스코픽 모델링의 기초를 마련하기 위해.

제안 방법

• 전조성 STP를 갖는 전지전기 연결 QIF 뉴런에 대해 Ott-Antonsen ansatz를 적용하여 평균장 방정식을 유도한다.
• 전조성 STP를 모델링하기 위해 두 가지 다른 접근법을 도입: 하나는 시냅스 자원 동역학 기반이고, 다른 하나는 수정된 적응 형식 기반이다.
• 유도된 평균장 시스템에서 동적 영역 간의 안정성과 전이를 탐색하기 위해 분기 분석을 사용한다.
• 최근의 확률적 스파이크 타이밍 근사치와 비교하여, 결정론적 설정에서의 정확성 부족을 입증한다.
• 단기성능을 위해 표준 Tsodyks-Markram 모델을 사용하여 억제 및 촉진 메커니즘을 모두 통합한다.
• 시냅스 변수의 느린 적응을 가정함으로써 폐쇄형 평균장 방정식을 유도한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 Ott-Antonsen 방법을 사용하여 전조성 단기성능을 갖는 QIF 네트워크에 대해 정확한 평균장 방정식을 도출할 수 있는가?
• RQ2 -vesicle 탈진과 같은 전조성 STP 메커니즘이 후조성 모델과 비교해 매크로스코픽 네트워크 동역학에 어떻게 영향을 미치는가?
• RQ3 확률적 스파이크 타이밍 근사치는 분포 매개변수를 갖는 결정론적 QIF 네트워크의 동역학을 정확히 재현하는가?
• RQ4 전조성 STP를 갖는 QIF 네트워크에서 붕괴나 이중안정성과 같은 동적 영역은 어떻게 발생하는가?
• RQ5 유도된 평균장 모델은 기존 근사치와 비교해 정확도와 예측 능력 면에서 어떻게 다른가?

주요 결과

• 제안된 평균장 모델은 분포 매개변수를 갖는 결정론적 QIF 네트워크의 매크로스코픽 활동을 정확히 재현하지만, 확률적 스파이크 타이밍 근사치는 실패한다.
• 모델은 전조성 단기성능에 의해 유도되는 주기적 붕괴 및 이중안정 영역을 포함한 복잡한 네트워크 동역학을 포괄한다.
• 분기 분석을 통해 전조성 STP가 지속적인 붕괴와 다중안정 상태의 발생을 가능하게 한다는 것이 드러났다.
• 유도된 평균장 방정식은 이전 근사치보다 수학적으로 더 복잡하지만, 네트워크 동역학에 대해 더 정확하고 정확한 기술을 제공한다.
• 연구는 전조성 STP를 모든 시냅스가 동시에 영향을 받는 경우에만 전역 매크로스코픽 변수로 간주할 수 있으며, vesicle 탈진 모델에서는 이러한 조건이 충족되지 않기 때문에 이를 간주할 수 없다는 것을 입증했다.
• 결과는 시냅스별 동적 변수를 갖는 네트워크에 대해 Ott-Antonsen ansatz의 적용 가능성을 확장하며, 뉴런별 적응을 넘어서는 적용 범위를 보여준다.