[논문 리뷰] Mean Field description of and propagation of chaos in recurrent multipopulation networks of Hodgkin-Huxley and Fitzhugh-Nagumo neurons

Javier Baladron, Diego Fasoli외 2명|arXiv (Cornell University)|2011. 10. 19.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 46인용 수 19

한 줄 요약

이 논문은 여러 집단으로 구성된 대규모 상호작용 허드킨-하크리-하우스리와 피츠휴-내그모 뉴런 네트워크에 대해 평균장 방정식을 엄밀하게 유도하며, 유한한 부분 집합의 뉴런이 무한대 크기 근처에서 독립적으로 되는 '혼돈의 전파'를 증명한다. 결과적으로 유도된 비선형 확률 미분 방정식과 비국소적 포크너-플랭크 방정식은 잘 정의된 해를 가지며, 중간 크기의 네트워크 규모에서도 수치적으로 검증된다.

ABSTRACT

We derive the mean-field equations arising as the limit of a network of interacting spiking neurons, as the number of neurons goes to infinity. The neurons belong to a fixed number of populations and are represented either by the Hodgkin-Huxley model or by one of its simplified version, the Fitzhugh-Nagumo model. The synapses between neurons are either electrical or chemical. The network is assumed to be fully connected. The maximum conductances vary randomly. Under the condition that all neurons initial conditions are drawn independently from the same law that depends only on the population they belong to, we prove that a propagation of chaos phenomenon takes places, namely that in the mean-field limit, any finite number of neurons become independent and, within each population, have the same probability distribution. This probability distribution is solution of a set of implicit equations, either nonlinear stochastic differential equations resembling the McKean-Vlasov equations, or non-local partial differential equations resembling the McKean-Vlasov-Fokker- Planck equations. We prove the well-posedness of these equations, i.e. the existence and uniqueness of a solution. We also show the results of some preliminary numerical experiments that indicate that the mean-field equations are a good representation of the mean activity of a finite size network, even for modest sizes. These experiment also indicate that the McKean-Vlasov-Fokker- Planck equations may be a good way to understand the mean-field dynamics through, e.g., a bifurcation analysis.

연구 동기 및 목표

• 생물학적으로 현실적인 모델을 사용하는 스파iking 뉴런의 다중집단 순환 네트워크의 평균장 극한을 유도하는 것.
• 이러한 네트워크에서 혼돈의 전파를 엄밀히 증명하여, 무한대 크기 근처에서 뉴런들이 독립적이고 동일하게 분포함을 보이는 것.
• 유도된 맥키언-플라소프 유형의 방정식과 그 포크너-플랭크 대응 방정식의 잘 정의됨을 확립하는 것.
• 수치적으로 평균장 근사가 유한하고 중간 크기의 네트워크에서도 정확함을 검증하는 것.
• 통계역학과 확률과정을 활용한 신경집단 동역학 분석을 위한 수학적 프레임워크를 제공하는 것.

제안 방법

• 각 집단 내에서 동일하게 분포된 초기 조건을 가정하고, 뉴런 수가 무한대에 접근하는 극한 과정을 통해 평균장 방정식을 유도한다.
• 국소 리프시츠 계수와 립시츠 유형의 성장 조건을 사용하여, 기존의 맥키언-플라소프 이론을 스파이킹 뉴런 모델로 확장한다.
• 와서슈타인 거리와 대규모 편차 기법을 적용하여 네트워크 내에서 혼돈의 전파를 증명한다.
• 유도된 비선형 SDE와 비국소적 포크너-플랭크 방정식의 해가 존재하고 유일함을 확립한다.
• 버크홀더-데이비스-건디 및 푸비니 유형의 추론을 사용하여 변동성을 통제하고 $1/\text{N}_{\text{min}}$ 속도로 수렴함을 보인다.
• 유한 네트워크의 활동과 평균장 해를 비교하는 수치 실험을 수행하여, 중간 크기의 $N$ 에서도 정확도를 확인한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 헤드킨-하크리-하우스리 및 피츠휴-내그모 뉴런으로 구성된 대규모 순환 네트워크의 매크로스코픽 행동을 평균장 극한이 정확하게 기술하는가?
• RQ2 비균일하고 상호작용하는 뉴런을 포함한 다중집단 네트워크에서 혼돈의 전파가 어떤 조건에서 발생하는가?
• RQ3 유도된 맥키언-플라소프 유형의 SDE와 포크너-플랭크 방정식은 잘 정의되어 있으며 유일한 해를 가지는가?
• RQ4 유한 크기의 네트워크에서의 통계적 행동을 평균장 방정식이 조건이 좋지 않은 뉴런 수조차도 잘 기술할 수 있는가?
• RQ5 유한 네트워크가 평균장 극한으로 수렴하는 속도는 정량적으로 경계가 되어 있으며, $1/\sqrt{N}$ 비율로 스케일링되는가?

주요 결과

• 평균장 극한은 맥키언-플라소프 방정식과 유사한 비선형 확률 미분 방정식계로 기술되며, 잘 정의되어 있고 유일한 해를 가진다.
• 혼돈의 전파가 엄밀히 증명되었다: 무한대 크기 근처에서, 각 집단 내에서 유한 개의 뉴런은 상호 독립적이고 동일하게 분포된다.
• 유한 네트워크가 평균장 극한으로 수렴하는 속도는 $K_3 / N_{\text{min}}$ 로 경계되며, $N_{\text{min}}$ 은 가장 작은 집단의 크기이다.
• 수치 실험을 통해 평균장 방정식이 $N \approx 100$ 개의 뉴런에서도 유한 네트워크의 평균 활동을 정확히 기술하는 것으로 확인되었다.
• 평균장 극한에서 도출된 비국소적 포크너-플랭크 방정식은 분기 분석 및 동역학계 연구에 적합하다.
• 기존의 평균장 이론을 국소 리프시츠 동역학과 비선형 상호작용을 갖는 스파이킹 뉴런 모델로 확장하여, 기존의 전역 리프시츠 가정을 초월한다.