[논문 리뷰] Mechanisms of self-organized quasicriticality in neuronal networks models

Osame Kinouchi, Renata Pazzini외 1명|arXiv (Cornell University)|2020. 10. 20.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 103인용 수 4

한 줄 요약

이 논문은 시냅스 가소성, 동정적 가소성, 적응형 뉴런 임계값과 같은 생물학적 메커니즘을 검토하여, 제어 매개변수의 정밀 조정 없이도 뉴런 네트워크가 자가조직화된 준임계 상태에 도달할 수 있음을 설명한다. 주요 결과는 이러한 메커니즘이 자가조직화 준임계성(SOqC)을 이끌어내며, 네트워크가 임계점 근처를 떠도는 방식으로 실험적으로 관측된 척도 지수를 갖는 뉴런 폭발을 생성한다는 것이다. 이는 비보존적이고 소산적인 동역학을 따르지만도 성립한다.

ABSTRACT

The critical brain hypothesis states that there are information processing advantages for neuronal networks working close to the critical region of a phase transition. If this is true, we must ask how the networks achieve and maintain this critical state. Here we review several proposed biological mechanisms that turn the critical region into an attractor of a dynamics in network parameters like synapses, neuronal gains and firing thresholds. Since neuronal networks (biological and models) are nonconservative but dissipative, we expect not exact criticality but self-organized quasicriticality (SOqC), where the system hovers around the critical point.

연구 동기 및 목표

• 제어 매개변수의 정밀 조정 없이도 뉴런 네트워크가 임계 상태로 자가조직화되는 방식을 설명하는 것.
• 생물학적 뉴런 네트워크가 비보존적이므로 정확한 임계성을 달성할 수 없고, 대신 자가조직화 준임계성(SOqC)을 나타내지만, 이에 대한 과제를 다루는 것.
• STDP, 시냅스 감소, 적응형 임계값과 같은 생물학적으로 타당한 메커니즘을 검토하여 네트워크가 임계 영역으로 유도되는 방식을 설명하는 것.
• 임계점 근처에서 확률적 이음새 파동 진동을 보이는 SOqC가 실험적으로 관측된 뉴런 폭발 통계를 재현할 수 있음을 보여주는 것.
• 실제 뉴런은 소산적이므로 보존적인 모래더미 모델보다 SOqC 모델을 신경과학에서 더 적합하게 사용할 것을 주장하는 것.

제안 방법

• 네트워크 변수에 표준화된 표기법을 사용: 시냅스 가중치 $W_{ij}(t)$, 세포막전위 $V_i$, 발화 상태 $s_i \in \{0,1\}$, 이득 $\Gamma_i$, 임계값 $\theta_i$.
• 스피크 타이밍 의존 가소성(STDP)와 같은 동적 규칙 적용: 시냅스 변화는 전극과 후극의 스파크 시점 차이 $\Delta t = t_{\text{post}} - t_{\text{pre}}$에 따라 달라진다.
• 지수 감쇠 함수를 통해 시냅스 가중치 갱신을 모델링: 강화의 경우 $\Delta W_{ij} = A_{+}(W_{\text{max}} - W_{ij})\exp\left(-\frac{\Delta t - \tau_{ij}}{\tau_{+}}\right)$, 감소의 경우 $A_{-}(W_{ij} - W_{\text{min}})\exp\left(-\frac{\Delta t - \tau_{ij}}{\tau_{-}}\right)$.
• 특히 방향성 침투성 유니버설리티 클래스에 속하는 제2종 흡수 상전이를 통해 네트워크 동역학 분석: 폭발 크기 및 지속 시간 분포를 통해 임계 행동 식별.
• SOqC를 전통적인 자가조직화 임계성(SOC)과 비교하여, 비보존적 시스템인 뉴런은 정확한 SOC를 달성할 수 없고, 대신 임계점 근처에서 큰 진동을 보이는 SOqC를 나타낸다는 점을 강조.
• 평균장 지수와 척도 분석을 활용하여 SOqC 네트워크가 Beggs와 Plenz(2003)의 실험 데이터와 일치하는 폭발 통계를 생성함을 검증.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 뉴런 네트워크가 시냅스 강도나 기타 제어 매개변수의 정밀 조정 없이도 임계 동역학을 달성할 수 있는 방법은 무엇인가?
• RQ2 비보존적이고 소산적인 네트워크가 준임계 상태로 유도될 수 있는 생물학적으로 타당한 메커니즘은 무엇인가?
• RQ3 보존적인 SOC 모델(예: 모래더미)이 실제 뉴런 네트워크를 모델링하는 데 부적절한 이유는 무엇인가?
• RQ4 자기조직화 준임계성(SOqC)은 정확한 임계성과 어떻게 다를 수 있으며, 여전히 실험적 뉴런 폭발 데이터를 설명할 수 있는가?
• RQ5 STDP, 시냅스 감소, 적응형 임계값과 같은 동정적 메커니즘이 얼마나 강력하고 안정적인 준임계 상태를 이끌어내는가?

주요 결과

• STDP에 의해 제어되는 동적 시냅스를 가진 뉴런 네트워크는 단단히 단계 전이의 경계로 자가조직화되며, 임계 유사 뉴런 폭발을 생성한다.
• 제어 매개변수에서의 확률적 이음새 파동 진동이 관측되어, 정확한 조정이 아니라 임계점 근처를 지속적으로 떠도는 경향을 보인다.
• 비보존적 동역학임에도 불구하고 네트워크는 평균장 지수가 실험에서 관측된 바와 일치하는 뉴런 폭발을 생성한다(예: 폭발 크기 및 지속 시간의 등급 분포).
• STDP, 시냅스 감소, 적응형 임계값과 같은 메커니즘이 함께 작용하여 SOqC를 이끌어내며, 이는 정밀 조정을 피하고 동정적 피드백을 통해 임계성을 유지하는 방식이다.
• 시냅스 행렬의 최대 고유값 $\Lambda$는 동정적 규칙의 초매개변수에 대해 약하게 의존함을 보여, 원래 매개변수를 직접 제어하는 것에 비해 강건함을 시사한다.
• 실제 뉴런은 소산적이며 무한한 시간 스케일 분리가 없기 때문에 SOqC는 SOC보다 생물학적 뉴런 네트워크를 더 정확하게 묘사한다.