[논문 리뷰] Metachronal waves in the flagellar beating of $Volvox$ and their hydrodynamic origin

Douglas R. Brumley, Marco Polin외 2명|arXiv (Cornell University)|2015. 05. 10.

Micro and Nano Robotics인용 수 8

한 줄 요약

이 연구는 *Volvox carteri*의 플라젤라에서 메타크로날 파동이 탄성 플라젤라 진동자 간의 유체역학적 결합에서 기인하며, 고유 주파수 편향으로 인해 발생하는 단계 결함이 있음을 밝혀낸다. 유체역학적으로 결합된 로터의 최소 모델은 실험적 파tern을 재현하며, 결함이 방향성 주파수 불균형이 존재하는 상황에서도 대칭적 조율을 가능하게 하여 안정성을 향상시킨다는 것을 보여준다.

ABSTRACT

Groups of eukaryotic cilia and flagella are capable of coordinating their beating over large scales, routinely exhibiting collective dynamics in the form of metachronal waves. The origin of this behaviour -- possibly influenced by both mechanical interactions and direct biological regulation -- is poorly understood, in large part due to lack of quantitative experimental studies. Here we characterise in detail flagellar coordination on the surface of the multicellular alga $Volvox~carteri$, an emerging model organism for flagellar dynamics. Our studies reveal for the first time that the average metachronal coordination observed is punctuated by periodic phase defects during which synchrony is partial and limited to specific groups of cells. A minimal model of hydrodynamically coupled oscillators can reproduce semi-quantitatively the characteristics of the average metachronal dynamics, and the emergence of defects. We systematically study the model's behaviour by assessing the effect of changing intrinsic rotor characteristics, including oscillator stiffness and the nature of their internal driving force, as well as their geometric properties and spatial arrangement. Our results suggest that metachronal coordination follows from deformations in the oscillators' limit cycles induced by hydrodynamic stresses, and that defects result from sufficiently steep local biases in the oscillators' intrinsic frequencies. Additionally, we find that random variations in the intrinsic rotor frequencies increase the robustness of the average properties of the emergent metachronal waves.

연구 동기 및 목표

• 고공간·시간 해상도에서 *Volvox carteri*의 집단적 플라젤라 운동을 특성화하기 위해.
• 유체역학적 상호작용만으로도 메타크로날 파동과 단계 결함의 발생을 설명할 수 있는지 규명하기 위해.
• 고유 주파수 이질성과 유체역학적 결합이 함께 작용하여 파동 안정성과 결함 형성에 영향을 준다는 가설을 검증하기 위해.
• *Volvox*의 실험 데이터와 비교하여 유체역학적으로 결합된 탄성 로터의 최소 모델을 검증하기 위해.
• 기하 배열, 로터 강성, 주파수 변동성이 파동의 강건성과 결함 역학에 어떤 영향을 미치는지 조사하기 위해.

제안 방법

• *Volvox carteri* 집단의 고속 비디오 현미경 촬영을 통해 플라젤라 진동 단계와 파동 전파를 고해상도로 분석하기 위해.
• 조절 가능한 고유 주파수, 강성, 구동력을 갖춘 동일한 유체역학적으로 결합된 탄성 로터의 최소 모델을 개발하기 위해.
• 일차원 체인과 이차원 격자에서 로터의 수치 시뮬레이션을 수행하여 파동의 발생과 결함 형성 원리를 연구하기 위해.
• 메타크로날 파동 파장, 대칭성, 결함 재현 빈도를 정량화하기 위해 단계 프로파일과 파wer 스펙트럼 분석을 수행하기 위해.
• 로터의 매개변수(강성, 주파수 편향, 공간 배열)를 체계적으로 변화시켜 파동 패턴의 강건성과 안정성 평가를 위해.
• 모의 파동 동역학을 실험 관측 결과와 비교하기 위해, 결함 위치, 주파수, 단계 일치성 등을 분석하기 위해.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 메타크로날 파동의 유체역학적 기원은 무엇이며, 이를 최소 모델로 재현할 수 있는가?
• RQ2 집단 내 고유 주파수의 변화가 파동의 방향성과 안정성에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ3 주파수 편향이 존재하는 상황에서 단계 결함이 대칭적 조율 유지에 어떤 역할을 하는가?
• RQ4 로터 강성, 간격, 경계 조건의 변화에 대해 메타크로날 파동은 얼마나 강건한가?
• RQ5 유체역학적으로 결합된 진동자의 최소 모델이 실험적으로 관측된 파동 패턴과 결함 역학을 재현할 수 있는가?

주요 결과

• *Volvox*에서 메타크로날 파동은 반복적으로 나타나는 단계 결함을 포함하며, 이는 일정한 위치에 발생하고 특징적인 파wer 스펙트럼 서명을 보인다.
• 유체역학적으로 결합된 탄성 로터의 최소 모델은 실험에서 관측된 평균 메타크로날 파장과 단계 프로파일을 재현한다.
• 고유 진동자 주파수의 국소적 기울기가 충분히 급격할 경우 결함이 발생하며, 이로 인해 일시적으로 파동의 일관성이 깨진다.
• 고유 주파수 이질성이 존재하더라도 결함 매개 조율 덕분에 평균 파동은 대칭적(접근값 ≈ -0.17에서 -0.19 사이)을 유지한다.
• 고유 주파수의 무작위 변동은 메타크로날 파동 특성의 강건성을 증가시켜 방향 전환에 대한 시스템의 안정성을 높인다.
• 이차원 격자에서는 단계 차이가 -0.19인 대칭적 메타크로날 파동이 안정적이며, y축 방향의 주기적 경계 조건에 민감하지 않다.