[논문 리뷰] Minimal vertex model explains how the amnioserosa avoids fluidization during Drosophila dorsal closure

Indrajit Tah, Daniel Haertter외 4명|arXiv (Cornell University)|2023. 12. 20.

Cellular Mechanics and Interactions인용 수 7

한 줄 요약

이 논문은 시간에 따라 변화하는 선호 둘레와 둘레 다형성을 갖춘 표준 버텍스 모델을 확장하여, 높은 세포 형태 비대칭에도 Drosophila dorsal closure 동안 amnioserosa가 이웃 교환 없이 고체 상태를 유지하는 이유를 설명한다. 이 모델은 실험과 정량적으로 일치하고, 레이저 절단으로 확인된 비단조성 접합 응력을 예측한다.

ABSTRACT

Dorsal closure is a process that occurs during embryogenesis of Drosophila melanogaster. During dorsal closure, the amnioserosa (AS), a one-cell thick epithelial tissue that fills the dorsal opening, shrinks as the lateral epidermis sheets converge and eventually merge. During this process, the aspect ratio of amnioserosa cells increases markedly. The standard 2-dimensional vertex model, which successfully describes tissue sheet mechanics in multiple contexts, would in this case predict that the tissue should fluidize via cell neighbor changes. Surprisingly, however, the amnioserosa remains an elastic solid with no such events. We here present a minimal extension to the vertex model that explains how the amnioserosa can achieve this unexpected behavior. We show that continuous shrinkage of the preferred cell perimeter and cell perimeter polydispersity lead to the retention of the solid state of the amnioserosa. Our model accurately captures measured cell shape and orientation changes and predicts non-monotonic junction tension that we confirm with laser ablation experiments.

연구 동기 및 목표

• 평균 세포 형상 지수가 높음에도 AS가 dorsal closure 동안 고체 상태를 유지하는 이유를 설명한다.
• 시간에 따라 변하는 선호 둘레 및 둘레 다형성을 포함하는 최소 버텍스 모델 확장을 개발한다.
• 세포 형상, 방향성, 접합 응력의 실험 측정과 모델 예측을 검증한다.

제안 방법

• 주기적 경계 조건을 갖춘 직사각형 시트로 AS에 대해 2D 버텍스 모델을 사용한다.
• 폐쇄 진행 ΔA(t)에 따라 선형적으로 감소하는 선호 셀 둘레 p0,i를 도입한다.
• 초기에 q_i의 변동성을 반영하기 위해 선호 둘레의 초기 다형성을 반영한다.
• 매 단계 후 에너지를 최소화하며 준정적 일축 변화로 조직 변형을 시뮬레이션한다.
• 모델로부터 접합 응력 τJ를 추정하고 이를 레이저 절단 재충격 데이터와 비교한다.
• 모델 출력과 실험적 측정치인 q, σq, Q, 그리고 접합 recoil 속도를 비교한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 시간에 따라 변하는 선호 둘레와 둘레 다형성이 dorsal closure 동안의 AS의 고체 같은 거동을 설명할 수 있는가?
• RQ2 p0,i의 변화와 조직 비등방성이 모델에서 견고성 및 이웃 rearrangements에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ3 모델의 접합 응력 및 세포 형상 분포 예측이 레이저 절단 및 영상 데이터와 일치하는가?

주요 결과

• AS는 닫힘 전체 동안 고체상으로 남아 있으며, q > 3.81(표준 모델의 고체-유체 임계값)임에도 여기에 해당한다.
• p0,i의 선형 감소와 둘레 다형성의 결합이 관찰된 세포 모양을 재현하고 이웃 교환을 감소시킨다.
• 모델의 접합 응력 τJ는 ΔA ≈ 0.55까지 증가하다가 감소하며 레이저 절단에서 관찰된 비단조성 반동 속도와 일치한다.
• 접합 직선도 S는 반동 속도 v_r와 상관관계를 보이며 ΔA가 진행될수록 비단조성 추세를 보인다.
• 상태 다이어그램은 고체 대 유체 상태를 f_r ≈ f_c ≈ 0.66로 보여주며, AS는 폐쇄 동안 f_r이 f_c를 상회하고 있어 고체 상태를 유지한다.
• 비영향성-응력 접합의 퍼컬레이션(f_r > f_c)이 유지되며, decreasing p0,i를 제거하면 유체화로 이어진다.