[논문 리뷰] Model Inadequacy and Mistaken Inferences of Trait-Dependent Speciation

Daniel L. Rabosky, Emma E. Goldberg|arXiv (Cornell University)|2014. 12. 22.

Evolution and Paleontology Studies참고 문헌 55인용 수 6

한 줄 요약

이 논문은 일반적으로 사용되는 계통발생 모델(BiSSE, QuaSSE, GeoSSE)이 모델 부적합성으로 인해 종 분화에 대한 특성 의존성에 대한 잘못된 양성 결과를 자주 유도함을 보여준다. 특성이 중립적으로 진화하거나 계통발생적 신호가 없을 때조차도 이러한 모델들은 높은 제1종 오류율을 보이며, 진정한 진화적 원인이 없음에도 불구하고 특성 상태와 분화 속도 사이에 잘못된 연관성을 유도하여 다수의 발표된 다양화 연구의 신뢰성을 떨어뜨린다.

ABSTRACT

Species richness varies widely across the tree of life, and there is great interest in identifying ecological, geographic, and other factors that affect rates of species proliferation. Recent methods for explicitly modeling the relationships among character states, speciation rates, and extinction rates on phylogenetic trees- BiSSE, QuaSSE, GeoSSE, and related models - have been widely used to test hypotheses about character state-dependent diversification rates. Here, we document the disconcerting ease with which neutral traits are inferred to have statistically significant associations with speciation rate. We first demonstrate this unfortunate effect for a known model assumption violation: shifts in speciation rate associated with a character not included in the model. We further show that for many empirical phylogenies, characters simulated in the absence of state-dependent diversification exhibit an even higher Type I error rate, indicating that the method is susceptible to additional, unknown model inadequacies. For traits that evolve slowly, the root cause appears to be a statistical framework that does not require replicated shifts in character state and diversification. However, spurious associations between character state and speciation rate arise even for traits that lack phylogenetic signal, suggesting that phylogenetic pseudoreplication alone cannot fully explain the problem. The surprising severity of this phenomenon suggests that many trait-diversification relationships reported in the literature may not be real. More generally, we highlight the need for diagnosing and understanding the consequences of model inadequacy in phylogenetic comparative methods.

연구 동기 및 목표

• 실제 진화적 상황에서 특성 의존 분화 모델(BiSSE, QuaSSE 등)의 내성에 대해 조사하기.
• 특히 모델 가정이 위반될 경우 발생하는 잘못된 추론의 근본 원인을 특정하기.
• 모델의 부적합성이 실제 계통발생수집자료에서 제1종 오류율을 과도하게 높이는지 평가하기.
• 진정한 진화적 원인이 없음에도 불구하고 특성 상태와 분화 속도 사이에 잘못된 양성 연관성이 발생할 위험을 부각하기.

제안 방법

• 진짜로 특성 의존 분화가 존재하지 않는 중립 조건에서 계통발생수집자료를 시뮬레이션하기.
• BiSSE, QuaSSE 및 관련 모델을 사용하여 중립적 특성을 가진 시뮬레이션된 나무에서 특성 의존 분화 여부를 테스트하기.
• 특성이 어떤 분화 의존성 없이 시뮬레이션된 경우, 실제 계통발생수집자료에서 제1종 오류율을 평가하기.
• 특성 진화 속도와 계통발생적 신호 부재가 모델 성능에 미치는 영향 평가하기.
• 관측된 제1종 오류율을 명목상의 알파 수준과 비교하여 모델의 부적합성 탐지하기.
• 표준 가정에 의해 포착되지 않는 모델 위반 사항을 식별하기 위해 통계 진단 도구 사용하기.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 진짜로 특성 의존 분화가 존재하지 않을 때 특성 의존 분화 모델이 얼마나 자주 잘못된 양성 결과를 도출하는가?
• RQ2 특히 미관측 특성의 생략과 같은 모델 가정이 특성-분화 관계에 대한 추론의 신뢰성에 어떻게 영향을 미치는가?
• RQ3 계통발생적 신호가 없는 특성들이라도 특성 상태와 분화 속도 사이에 잘못된 연관성이 어떻게 발생하는가?
• RQ4 실제 세계의 계통발생수집자료에서 이러한 모델의 제1종 오류율은 명목상의 유의수준과 어떻게 비교되는가?
• RQ5 특성 상태의 반복적 이행 부재가 이러한 모델에서 통계적 오류를 유발하는 데 어떤 역할을 하는가?

주요 결과

• 모델의 부적합성은 진짜로 분화 의존성이 없는 중립 조건에서 특성 진화가 시뮬레이션된 경우조차도 특성 의존 분화 모델에서 높은 제1종 오류율을 초래한다.
• 많은 실제 계통발생수집자료에서 제1종 오류율이 명목상 알파 수준을 초과하여 잘못된 양성 결과의 광범위한 위험을 시사한다.
• 계통발생적 신호가 없는 특성들에 대해서도 잘못된 연관성이 지속되며, 이는 계통발생적 가짜 복제만으로는 문제를 설명할 수 없음을 시사한다.
• 현재 모델의 통계적 프레임워크는 특성 상태와 분화의 반복적 이행을 요구하지 않으며, 이는 잘못된 연관성의 탐지에 기여한다.
• 특성 진화가 분화 속도에 영향을 미치는 미관측 특성이 존재할 경우, 심지어 분석에 포함되지 않더라도 모델 성능이 크게 악화된다.
• 이러한 발견은 문헌에서 이전에 보고된 많은 특성-다양화 관계가 생물학적 실재가 아니라 통계적 오류일 가능성이 있음을 암시한다.